Какая основная функция четверохолмия среднего мозга. Ствол мозга ножки мозга и четверохолмие
Два верхних холмика четверохолмия (бугорок, colliculus superior) являются подкорковыми центрами зрительного анализатора
Нейроны глубоких слоев верхнего бугорга четверохолмия могут запускать содружественные движения глаз ( саккады), когда необходимо отслеживать новый объект либо угрожающие зрительные, слуховые, соматосенсорные стимулы. Верхний бугорок посылает импульсы к центру горизонтального движения глаз и к центру вертикального движения глаз , обеспечивая содружественные перемещения взгляда.
Верхние холмики четверохолмия - структура среднего мозга , состоящая из нескольких клеточных слоев ( рис. 35.24), в которой три первых слоя перерабатывают исключительно зрительную информацию, тогда как последующие получают мультимодальные входы не только от зрительной системы , но и от соматосенсорной системы и слуховой системы .
К нейронам трех первых слоев верхнего холмика проецируются ганглиозные клетки сетчатки , аксоны которых идут через ручку (brachium) верхнего холмика . Эти ганглиозные клетки принадлежат к типам W-клеток и М-клеток и располагаются преимущественно в носовой половине сетчатки контралатерального глаза. К нейронам поверхностного слоя поступают также проекции от зрительной коры , в том числе от стриарной . В кортикальной петле есть нейроны, активируемые М-клетками . В свою очередь, поверхностный слой посылает проекции к нескольким ядрам таламуса - подушке (pulvinar) , ЛКТ , благодаря чему имеет непрямые связи с обширными областями зрительной коры .
Таким образом, верхний холмик включается в рефлекторные реакции на внезапное появление в зрительном поле новых или угрожающих объектов. С помощью аналогичного механизма соответствующий глаз и голова при неожиданном звуке или прикосновении поворачиваются так, чтобы был виден источник стимула. Нисходящие пути обеспечивают взаимодействие с
Латынь: Tectum.
Пластинка четверохолмия среднего мозга находится с дорсальной стороны ствола.
Функционально и пространственно ее разделяют на верхнее и нижнее двухолмия. Каждый холмик в составе двухолмия в дальнейшем отдает волокна через рукоятки (ручки) к коленчатому телу своей стороны. Соответственно, верхние холмики отдают волокна к латеральному коленчатому телу, нижние – к медиальному.
Верхнее двухолмие
Верхние холмики немного больше нижних, так как устроены сложнее, через них проходит больше нервных волокон и пучков.
Верхние холмики - стволовой центр зрения. В них собирается зрительная информация и рассылается по разным отделам нервной системы, включая кору больших полушарий, лимбическую систему и спинной мозг.
Нижние двухолмие
Нижнее двухолмие чуть меньше вышележащего. Каждый холмик состоит их трех ядер.
Здесь сосредоточен стволовой центр слуха (конкретно акустического). Пучки нервных окончаний собираются от сенсорных органов, несут в себе звуковую информация и, собравшись в нижнем четверохолмии, стремятся к участкам нервной системы, обрабатывающим ее.
Все холмики имеют взаимосвязи благодаря комиссуральным волокнам.
Рефлексы четверохолмия
В верхних холмиках проходит рефлекторная дуга, обуславливающая «старт-рефлекс». Это рефлекс, усиливающий, ускоряющий, придающий импульс движениям от резкого звукового или светового раздражения. Возникает у детей с 4 месяцев.
Средний мозг - это самый маленький по размеру отдел головного мозга. Он такой скромный, но очень важный - в головном мозге нет неважных отделов. Если смотреть на размер продолговатого мозга и моста, то каждый из них примерно по 3 сантиметра, а средний мозг - это всего 2 сантиметра. Средний мозг находится между мостом и промежуточным мозгом и относится к стволовым структурам.
Если смотреть на макроанатомию среднего мозга, мы видим, что его верхняя часть, крыша, - это четыре холмика, которые выступают на поверхности среднего мозга. Выделяют верхнюю пару холмиков (или переднюю) и нижнюю пару (или заднюю). В целом это называют четверохолмьем. Нижняя часть среднего мозга называется ножки мозга. Внутри ножек выделяют покрышку, основание. Границей между четверохолмием и ножками мозга является узкий и тонкий канал, который проходит через средний мозг, - он называется мозговой водопровод, или сильвиев водопровод. В XVII веке, когда анатомы стали всерьез разбираться с мозгом, эта структура была описана. Сильвиев водопровод соединяет две большие полости внутри нашего головного мозга - третий желудочек и четвертый желудочек.
Когда у эмбриона формируется нервная трубка, внутри трубки остается узкий канал. В спинном мозге он дает спинномозговой канал, а в головном мозге он местами расширяется, и возникает система желудочков. Четвертый желудочек находится под мозжечком, и его нижней границей является верхняя сторона продолговатого мозга и моста - так называемая ромбовидная ямка. Этот четвертый желудочек сужается, и канал ныряет внутрь среднего мозга и превращается в мозговой водопровод. Уже в промежуточном мозге мозговой водопровод опять расширяется и дает узкий щелевидный третий желудочек.
Холмики четверохолмья - это сенсорные центры среднего мозга. Сначала в эволюции появляется передняя пара холмиков, и это нейроны, которые обрабатывают зрительные сигналы. У рыб это самые главные зрительные центры, а у нас они выполняют вспомогательную функцию, и в передних верхних холмиках четверохолмья находятся клетки, которые реагируют на новые зрительные сигналы. Четверохолмью, строго говоря, почти все равно, что мы конкретно видим, главное, что что-то изменилось. Изменения - это прежде всего движение объектов в поле зрения. Тогда в четверохолмье срабатывают нейроны - детекторы новизны, и запускается очень характерная реакция поворота глаз в сторону нового сигнала. А если нужно, поворачивается и голова, и даже все тело. По сути дела, работа четверохолмья - это любопытство на самом его древнем уровне, это стремление мозга собрать новую информацию. Еще Иван Петрович Павлов назвал эту реакцию ориентировочным рефлексом. Ориентировочный рефлекс - это один из самых сложных врожденных рефлексов нашего организма, но он точно так же врожденно задан, как глотательный рефлекс или рефлекс одергивания руки от источника боли.
Нижние холмики четверохолмья появляются в эволюции значительно позже, и они относятся к слуховым центрам. Обработка слухового сигнала начинается на уровне продолговатого мозга и моста, где находятся ядра восьмого нерва, а дальше информация передается в нижние холмики четверохолмья, и они выполняют примерно ту же самую задачу, что и верхние холмики, - реагируют на новые слуховые сигналы. Если появился новый звук, или источник звука стал смещаться, или изменилась тональность, то тогда тоже запускается ориентировочный рефлекс, и мы смотрим, где что зашуршало, изменилось, потому что все это колоссально значимо.
С работой четверохолмья очень мощно связаны глазодвигательные центры. Внутри среднего мозга находятся мотонейроны, которые как раз управляют движениями глаз. Надо сказать, что движения глаз - это самые тонкие движения, которые выполняет наш организм. Мы, конечно, знаем, что у нас очень тонко двигаются пальцы или очень тонкими являются движения языка и мимика, но самые точные движения, оказывается, выполняют наши глазодвигательные мышцы, которые вращают глаз в костной орбите и настраивают наше зрение на анализ того или иного зрительного объекта.
С каждым глазом связано целых шесть глазодвигательных мышц, и они управляются тремя черепно-мозговыми нервами: шестым, четвертым и третьим. Шестой нерв называется отводящий, и его ядра находятся в верхней части моста особыми выступами, которые называются лицевые холмики. Четвертый и третий нервы - это нервы среднего мозга; четвертый нерв называется блоковым, а третий - глазодвигательным. Глазодвигательный нерв в этой системе самый главный, самый крупный, и четыре из шести глазодвигательных мышц управляются именно третьим нервом. На долю блокового нерва и отводящего приходится всего по одной глазодвигательной мышце. Волокна глазодвигательного нерва выходят на нижней стороне среднего мозга и направляются к глазу. Внутри третьего нерва находятся не только двигательные аксоны, аксоны мотонейронов, но и вегетативные аксоны, парасимпатические аксоны, которые управляют диаметром зрачка и формой хрусталика.
Черная субстанция, пожалуй, наиболее знаменитая структура среднего мозга. Здесь находятся дофаминовые нейроны, которые дальше направляют свои аксоны вверх, в большие полушария, и от выделения дофамина из этих аксонов зависит уровень нашей двигательной активности, зависят положительные эмоции, которые мы испытываем в ходе движений. Если черная субстанция повреждается, то тогда возникает заболевание, которое называется «паркинсонизм». К сожалению, черная субстанция - нежная структура, паркинсонизм - вторая по встречаемости нейродегенерация после болезни Альцгеймера. Поэтому болезнь Паркинсона очень активно исследуется, идет поиск лекарственных препаратов, идет поиск способов остановить и задержать эти нейродегенерации. Но это не единственная функция черной субстанции. Дофаминовые нейроны находятся только во внутренней части черной субстанции, в латеральной или боковой части черной субстанции находятся нервные клетки, которые в качестве медиатора используют гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК). Эти клетки контролируют движения глаз и сдерживают избыточные глазодвигательные реакции, позволяя нам управлять работой третьего, четвертого и шестого глазодвигательных нервов.
Еще одна структура, которая связана с выделением дофамина и относится к среднему мозгу, - это вентральная тегментальная область. Ее аксоны направляются к коре больших полушарий, к прилежащему ядру прозрачной перегородки, и это система контроля уровня эмоций, потребностей, система, связанная со скоростью обработки информации в коре больших полушарий.
После перекрещивания в хиазме большинство аксонов ганглиозных клеток распределяется между двумя центрами, расположенными в мозгу. Примерно одна пятая аксонов ганглиозных клеток ветвится и образует синапсы с нейронами в участке, расположенном в верхней части среднего мозга и называемом верхними бугорками четверохолмия (остальные образуют синапс в латеральном коленчатом теле (ЛКТ)). С эволюционной точки зрения верхние бугоркичетверохолмия – древний центр обработки зрительной информации (также и для многих низших видов позвоночных, таких, какрыбы, земноводные и птицы), он является основным центром обработки всех входящих зрительных сигналов.
Зрительная кора
Аксоны выходят из ЛКТ в виде веерообразной группы волокон, называемых зрительной лучистостью. Эти волокна образуют синапсы с определенным набором нейронов затылочной доли коры головного мозга. Благодаря отчетливо видной при анатомировании белой полосе этот участок нередко называют стриарной корой, или первичной зрительной корой.
Все вместе эти слои образуют экстрастриарную кору .
Скотопическое и фотопическое зрение
Зрение, основную роль в котором играют колбочки (колбочковое зрение), называется фотопическим зрением (от греческих слов phot, что значит «свет», и optos – видеть), а палочковое зрение – скотопическим зрением (от греческого слова skotos, что значит
«темнота»).
Природа цвета
Восприятие цвета определяется, прежде всего, длиной волны света, стимулирующего зрительную систему. Свет – это лучи видимого электромагнитного спектра с длиной волны от 380 до 760
нм. Говоря о «синем» или «красном» свете, мы на самом деле имеем в виду коротко– или длинноволновый свет соответственно, который таким образом воздействует на зрительную систему, что вызывает ощущение синего или красного (цветов). Цветоощущение – это совершенно субъективный результат воздействия на нервную систему отраженного электромагнитного луча видимого спектра с определенной длиной волны. Цвет – это
продукт деятельности зрительной системы, а не неотъемлемое свойство видимого спектра. «Наши ощущения цвета – внутри нас, и до тех пор, пока нет наблюдателя, воспринимающего цвет, нет и самого цвета » Райт.
Цвет поверхности или предмета зависит от длины волны того светового луча, который они отражают. Лимонная кожура желтая потому, что она поглощает большую часть видимого спектра, отражая лишь небольшую ее часть – лучи с длиной волны около 580 нм. Черные туфли потому воспринимаются нами как черные, что они поглощают практически весь падающий на них свет.
Цвет светового луча определяется его важнейшим физическим параметром – длиной волны. Это было отмечено еще в одном из первых фундаментальных трудов по цветовому зрению – в трак-
тате сэра Исаака Ньютона «Оптика» (1704). Вследствие рефракции белый луч расщепляется на лучи с разной длиной волны, которые зрительно воспринимаются как лучи разных цветов.
Четверохолмие среднего мозга представляет собой образование в форме пластинки, расположенной в крыше среднего мозга.
С эволюционной точки зрения у амфибий рыб, и рептилий есть только два бугорка, однако у вышестоящих животных четверохолмие, как структурное образование среднего мозга уже ярко обозначено.
- Верхние бугорки структуры — colliculi superiores.
- Нижние бугорки — colliculi inferiores.
Верхние бугорки немного больше нижних. Верхние при этом разделены впадиной — так называемым субпинеальным треугольником. От каждого бугорка отходят так называемые ручки — пучки проводящих волокон. Все ручки направлены к промежуточному мозгу. От верхнего бугорка ручка идёт к зрительному тракту, при этом проходит под подушкой . А от нижнего более широкое и плоское образование уходит под срединное коленчатое тело.
Бугорки четверохолмия представляют собой структуры с определённой функциональной самостоятельностью. Верхние бугры при этом ведут себя как подкорковые образования, работающие как центры зрительного анализатора, при этом действуют в тандеме с боковыми — латеральными коленчатыми телами, располагающимися в промежуточном мозгу.
Нижние же бугры — служат подкорковым образованиями, работающими как центры слуховых анализаторов. Здесь тандем образовывается уже с медиальными коленчатыми телами.
В этих же нижних буграх происходит и переключение зрительной информации на слуховую и обратно. Нервные пути от бугров четверохолмия пролегают к ретикулярной формации мозгового ствола и к так называемым мотонейронам, которые располагаются в спинном мозге.
Четверохолмие среднего мозга, структура и функции
По структуре и функциональной принадлежности различают полимодальные нейроны четверохолмия, и детекторные нейроны. Детекторные способны реагировать только на один вид раздражения. Например, на такой признак, как смена темноты на свет, или наоборот, или определение направления источника света.
Если нервные клетки отвечают на стимул только тогда, когда импульс движется через рецептивное поле только в определённом направлении, такие клетки проявляют дирекциональную чувствительность.
В бугорках нейроны структурируются в колонки, располагающиеся сверху — вниз — вглубь бугорков. Все нейроны, организованные в одну колонку имеют рецептивное поле, которое располагается на одном и том же участке поля зрения.
Нервные клетки, находящиеся в глубине бугорков отвечают за направление взгляда, они возбуждаются тогда, когда движение глаза ещё не начато. Лишь некоторые из семи слоистых структур верхнего бугорка четверохолмия связаны со зрением. Здесь обрабатывается информация и из других органов чувств.
Бугры четверохолмия призваны организовывать реакции «обращения внимания» или настораживания. Кроме этого они проявляют старт-рефлексы на звуковые или световые раздражители, которые ещё опознаны корой больших полушарий.
При этом активируется, возбуждение распространяется к другим органам и приводит к значительным соматическим реакциям: возникновению мышечного тонуса, усилению и ускорению сердечных сокращений.
Начинается избегание, организм готовится к оборонительным реакциям. Другими словами: в четверохолмии разрабатываются и приводятся в готовность ориентировочные рефлексы, как зрительные, так и слуховые.
Четверохолмный рефлекс проявляет себя как сторожевой. Если у четверохолмий отмечается повышенная возбудимость, то у человека может возникнуть чрезмерная, гипертрофированная реакция на внезапный раздражитель в виде света или звука.
Человек вскрикивает или вздрагивает, а может даже вскочить на ноги или убежать. Четверохолмие формирует процесс движений. Если четверохолмный рефлекс оказывается нарушенным в результате травмы или заболевания, человек затрудняется с переключением одного вида двигательной активности, или даже отдельных движений, на другой.
