Нервная система. Спинной мозг

План лекции: 1. Эволюция нервной системы у животных. 2. Источники, закладка и развитие нервной системы у человека. 3. Гистологическое строение, функции спинномозговых узлов. 4. Гистологическое строение спинного мозга. 5. Краткая морфо-функциональная характеристика ствола мозга.

Дифференцировка материала ганглиозных пластинок I. В головном конце с клетками плакод - формирование ядер V, VII, IX, X пар черепных нервов. II. Меланоциты эпидермиса кожи (при латеральной миграции). III. Часть клеток мигрирует вентрально между нервной трубкой и сомитами, дифференцируются в нервные ткани ганглиев вегетативной нервной сис-темы и хромаффинные клетки корко-вой части надпочечников. IV. На месте ганглиозной пластинки - закладка спинальных ганглиев (спинномозговых узлов).

Дифференцировка базальных медуллобластов НТ(герменативных, вентрикулярных клеток): спонгиобласты нейробласты глиобласты молодые макроглиоциты нейроциты - эпиндимоциты - астроциты зрелые - лигодендроглиоциты нейроциты

Классификация НС: n Морфологическая классификация НС Периферическая НС ЦНС (периферические (головной И нервные стволы, спинной мозг) нервы, ганглии, нервные окончания, нервные узлы). n Физиологическая классификация НС Вегетативная Соматическая НС (автономная) НС

Спинальные ганглии Источник закладки: ганглиозная пластинка (нейроциты и глиаль- ные элементы) и мезенхима (мик- роглиоциты, капсула и сдт прос- лойки). Морфология: снаружи покрыты сдт капсулой, от капсулы внутрь отхо- дят прослойки-перегородки из ры- хлой сдт с кровеносными сосуда- ми. Под капсулой группами распо- лагаются тела псевдоуниполярных нейроцитов диаметром до 120 мкм.

Тела нейроцитов окружены клетками- сателлитами (мантийными клетками) - разновидность олигодендроглиоцитов. Дендрит на периферии образует в коже, в толще сухожилий и мышц, во вну- тренних органах чувствительные ре- цепторные окончания, т. е. нейроциты СМУ по функции чувствительные. Аксоны по заднему корешку поступают в спинной мозг и передают импульсы на ассоциативные нейроциты спинного мозга. В центральной части СМУ распо- лагаются параллельно другу нерв- ные волокна, покрытые леммоцитами.

Типы нейроцитов СМ: 1. Корешковые нейроциты (в ядрах пе- редних рогов, по функции являются двигательными) 2. Внутренние клетки - отростки этих кле- ток не покидают пределы серого ве- щества СМ, оканчиваются в пределах данного сегмента или соседнего сег- мента, т. е. по функции являются ассо- циативными. 3. Пучковые клетки - отростки этих кле- ток образуют нервные пучки белого вещества и направляются в соседние сегменты или вышележащие отделы НС (ассоциативными).

Виды нейроцитов задних рогов спинного мозга а) пучковые нейроциты - располагаются диффузно, получают чувствительные импульсы от нейроцитов спинальных ганглиев и передают по восходящим путям белого вещества в вышележащие отделы НС (в мозжечок, в кору боль- ших полушарий); б) внутренние нейроциты - передают чу- вствительные импульсы со спинальных ганглиев в двигательные нейроциты передних рогов и в соседние сегменты.

В задних рогах СМ имеются зоны: 1. Губчатое вещество (мелкие пучковые нейроциты и глиоциты). 2. Желатинозное вещество (много глио- цитов, нейроцитов практически нет). 3. Собственное ядро СМ (пучковые ней- роциты, передающие импульсы в мозжечок и зрительный бугор). 4. Ядро Кларка (Грудное ядро): пучко- вые нейроциты, аксоны которых в составе боковых канатиков направ- ляются в мозжечок.

Боковые ядра СМ: 1. Медиальные промежуточные ядра мозжечок 2. Латеральное ядро грудного поясничного отде- ла СМ - центральное ядро симпатического отде- ла вегетативной НС; аксоны нейроцитов этих ядер идут в составе передних корешков СМ как преганглионарные волокна и оканчиваются на нейроцитах симпатического ствола (преверте- бральные и паравертебральные симпатические ганглии). 3. Латеральное ядро в сакральном отделе СМ яв- ляется центральным ядром парасимпатическо- го отдела вегетативной НС.

Мотонейроны передних рогов СМ: 1. Медиальная группа ядер – иннер- вирует мышцы туловища. 2. Латеральная группа ядер хорошо выражена в области шейного и поясничного утолщения – иннер- вирует мышцы конечностей.

Классификация мотонейронов по функции: -мотонейроны большие - диаметром до 140 мкм, передают импульсы на экс- трафузальные мышечные волокна и обеспечивают быстрое сокращение мышц. -мотонейроны малые - поддерживают тонус скелетной мускулатуры. -мотонейроны - передают импульсы ин- трафузальным мышечным волокнам (в составе нервно-мышечного верете- на).

-мотонейроны – насчитывается около 25 -35 тыс. Одномоментно на 1 мотоней- рон могут передавать импульсы с тыся- чи синапсов, идущие от нейронов спи- нального и супраспинальных уровней - это интегративная единица СМ, они ис- пытывают влияние и возбуждающих и тормозных импульсов. До 50% поверх- ности тела и дендритов мотонейрона покрыты синапсами. Среднее число синапсов на 1 мотонейроне СМ человека -

Возможно и возвратное торможение мо- тонейронов благодаря тому, что ветвь аксона мотонейрона передает импульс на тормозные клетки Реншоу, а аксоны клеток Реншоу оканчиваются на теле мотонейрона тормозными синапсами. Аксоны мотонейронов выходят из СМ в составе передних корешков, достигают скелетных мышц, заканчиваются на каждой мышечной волокне моторной бляшкой.

Белое вещество СМ Состоит из продольно ориентиро- ванных, преимущественно миели- новых нервных волокон, образую- щие задние (восходящие), перед- ние (нисходящие) и боковые (вос- ходящие и нисходящие) канатики, а также из глиальных элементов.

Отделы ГМ: - продолговатый мозг; - задний мозг; - средний мозг; - промежуточный мозг; - конечный мозг.

Дифференцировка вентрикулярных (герменативных) клеток: Нейробласты нейроциты. Между нейроцитами устанавливаются сложные взаимосвязи, форми- руются ядерные и экранные нервные центры. Причем в отли- чие от спинного мозга в ГМ пре- бладают центры экранного типа. Глиобласты глиоциты.

Ствол мозга: 1. Продолговатый мозг 2. Мост 3. Мозжечок 4. Средний мозг 5. Промежуточный мозг

Ядра продолговатого мозга 1. Чувствительные и двигательные ядра черепных нервов - ядра подьязычного, добавочного, блуждающего, языкоглоточного, предверно- улиткового нервов продолговатого мозга. 2. Ассоциативные ядра – их нейро- ны образуют связи с мозжечком и таламусом.

Ретикулярная формация ПМ: Находится в центральной части ПМ. Состоит из сети нервных волокон и мелких групп мультиполярных нейроцитов. Нисходящее влияние РФ обеспечи- вает регуляцию вегетативно-вис- церальных функций, контроль над тонусом мышц и стереотип- ными движениями.

Ретикулярная формация ПМ: Восходящее влияние РФ обеспечи- вает фон возбудимости коры БПШ. Передает импульсы не в строго оп- ределенные участки коры, а диф- фузно. РФ образует окольный афферент- ный путь в кору ГМ, по который импульсы проходят в 4 -5 раз мед- леннее, чем по прямым афферен- тным путям

МОСТ В дорсальной части моста находятся ядра V, VII, VIII черепных нер- вов, РФ и волокна проводящих пу- тей. В вентральной части моста имеются собственные ядра моста и волокна пирамидных путей.

СРЕДНИЙ МОЗГ В качестве наиболее крупных и важных образований имеет красные ядра; они состоят из гиг- антских нейроцитов, от которых начинается руброспинальный путь. В красном ядре переключа- ются волокна от мозжечка, тала- муса и двигательных центров коры БПШ.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ Главная часть промежуточного мозга - это таламус (зрительный бугор) – кол- лектор почти всех афферентных путей, содержащий много ядер. Под таламу- сом находится гипоталамус - один из высших центров интеграции вегетатив- ной и соматической иннервации с эн- докринной системой - узел связи, сое- диняющий РФ с ЛС, соматическую НС с вегетативной НС, кору БПШ с эндок- ринной системой. В составе его ядер (7 групп) имеются нейросекреторные клетки вырабатывающие гормоны: окситоцин, вазопрессин, либерины и статины.

ГАНГЛИИ (ganglia нервные узлы)- скопления нервных клеток, окруженные соединительной тканью и клетками глии, расположенные по ходу периферических нервов.

Различают Г. вегетативной и соматической нервной системы. Г. вегетативной нервной системы делятся на симпатические и парасимпатические и содержат тела постганглионарных нейронов. Г. соматической нервной системы представлены спинномозговыми узлами и Г. чувствительных и смешаных черепных нервов, содержащих тела чувствительных нейронов и дающих начало чувствительным порциям спинномозговых и черепных нервов.

Эмбриология

Зачатком спинномозговых и вегетативных узлов является ганглиозная пластинка. Она образуется у эмбриона в тех отделах нервной трубки, которые граничат с эктодермой. У зародыша человека на 14-16-й день развития ганглиозная пластинка располагается по дорсальной поверхности замкнувшейся нервной трубки. Затем она расщепляется по всей длине, обе ее половины перемещаются вентрально и в виде нервных валиков лежат между нервной трубкой и поверхностной эктодермой. В дальнейшем соответственно сегментам дорсальной стороны зародыша в нервных валиках возникают очаги пролиферации клеточных элементов; эти участки утолщаются, обособляются и превращаются в спинномозговые узлы. Из ганглиозной пластинки развиваются также чувствительные ганглии У, VII-X пар черепных нервов, аналогичные спинномозговым ганглиям. Зародышевые нервные клетки, нейробласты, формирующие спинномозговые ганглии, представляют собой биполярные клетки, т. е. имеют два отростка, отходящих от противоположных полюсов клетки. Биполярная форма чувствительных нейронов у взрослых млекопитающих и человека сохраняется только в чувствительных клетках преддверно-улит кового нерва, преддверного и спирального ганглиев. В остальных, как спинномозговых, так и черепных чувствительных узлах, отростки биполярных нервных клеток в процессе их роста и развития сближаются и сливаются в большинстве случаев в один общий отросток (processus communis). По этому признаку чувствительные нейроциты (нейроны) называют псевдоуниполярными (neurocytus pseudounipolaris), реже протонейронами, подчеркивая древность их происхождения. Спинномозговые узлы и узлы в. н. с. отличаются характером развития и строения нейронов. Развитие и морфология вегетативных ганглиев - см. Вегетативная нервная система .

Анатомия

Основные сведения об анатомии Г. приведены в таблице .

Гистология

Спинномозговые ганглии покрыты снаружи соединительнотканной оболочкой, которая переходит в оболочку задних корешков. Строму узлов образует соединительная ткань с кровеносными и лимф, сосудами. Каждая нервная клетка (neurocytus ganglii spinalis) отделена от окружающей соединительной ткани оболочкой-капсулой; значительно реже в одной капсуле имеется колония плотно прилежащих друг к другу нервных клеток. Наружный слой капсулы образован волокнистой соединительной тканью, содержащей ретикулиновые и преколлагеновые волокна. Внутренняя поверхность капсулы выстлана плоскими эндотелиальными клетками. Между капсулой и телом нервной клетки имеются мелкие клеточные элементы звездчатой или веретенообразной формы, называемые глиоцитами (gliocytus ganglii spinalis) или сателлитами, трабантами, мантийными клетками. Они представляют собой элементы нейроглии, подобные леммоцитам (шванновским клеткам) периферических нервов или олигодендроглиоцитам ц. н. с. От тела зрелой клетки отходит общий отросток, начинающийся аксонным бугорком (colliculus axonis); затем он образует несколько завитков (glomerulus processus subcapsularis), располагающихся около тела клетки под капсулой и называемых начальным клубочком. У различных нейронов (крупных, средних и мелких) клубочек имеет разную сложность строения, выражающуюся в неодинаковом количестве завитков. По выходе из капсулы аксон покрывается мякотной оболочкой и на нек-ром расстоянии от тела клетки делился на две ветви, образуя на месте деления Т- или Y-образную фигуру. Одна из этих ветвей уходит р периферический нерв и представляет собой чувствительное волокно, образующее рецептор в соответствующем органе, а другая поступает через задний корешок в спинной мозг. Тело чувствительного нейрона - пиренофор (часть цитоплазмы, содержащая ядро)-имеет сферическую, овальную или грушевидную форму. Различают крупные нейроны размером от 52 до 110 нм, средние - от 32 до 50 нм, мелкие - от 12 до 30 нм. Нейроны среднего размера составляют 40-45% всех клеток, мелкие -35-40%, а крупные - 15-20%. Нейроны в ганглиях разных спинномозговых нервов различны по величине. Так, в шейных и поясничных узлах нейроны крупнее, чем в других. Существует мнение, что размер клеточного тела зависит от длины периферического отростка и площади иннервируемого им участка; имеется также нек-рое соответствие между величиной поверхности тела животных и размером чувствительных нейронов. Напр., среди рыб самые крупные нейроны были найдены у луны-рыбы (Mola mola), имеющей большую поверхность тела. В спинномозговых узлах человека и млекопитающих встречаются, кроме того, атипичные нейроны. К ним относят «окончатые» клетки Кахаля, характеризующиеся наличием петлеобразных структур на периферии клеточного тела и аксона (рис.1), в петлях которых всегда имеется значительное количество сателлитов; «мохнатые» клетки [С. Рамон-и-Кахаль, де Кастро (F. de Castro) и др.], снабженные дополнительными короткими отростками, отходящими от тела клетки и оканчивающимися под капсулой; клетки с длинными отростками, снабженными колбовидными утолщениями. Перечисленные формы нейронов и их многочисленные разновидности не характерны для здоровых молодых людей.

Возраст и перенесенные заболевания сказываются на структуре спинномозговых ганглиев - в них появляется значительно большее, чем у здоровых, количество различных атипичных нейронов, в особенности с дополнительными отростками, снабженными колбовидными утолщениями, как, напр., при ревматическом пороке сердца (рис. 2), стенокардии и др. Клинические наблюдения, а также экспериментальные исследования на животных показали, что чувствительные нейроны спинномозговых узлов реагируют значительно быстрее интенсивным ростом дополнительных отростков на различные эндогенные и экзогенные вредности, нежели моторные соматические или вегетативные нейроны. Эта способность чувствительных нейронов иногда выражена значительно. В случаях хрон, раздражений вновь образованные отростки могут обвиваться (в виде намотки) вокруг тела собственного или соседнего нейрона, напоминая кокон. Чувствительные нейроны спинномозговых узлов, как и другие типы нервных клеток, имеют ядро, различные органеллы и включения в цитоплазме (см. Нервная клетка). Т. о., отличительным свойством чувствительных нейронов спинномозговых и узлов черепных нервов является их яркая морфол, реактивность, выражающаяся в изменчивости их структурных компонентов. Это обеспечено высоким уровнем синтеза белков и различных активных веществ и свидетельствует об их функциональной подвижности.

Физиология

В физиологии термин «ганглии» применяется для обозначения нескольких типов функционально различных нервных образований.

У беспозвоночных Г. играют ту же роль, что и ц. н. с. у позвоночных, являясь высшими центрами координации соматических и вегетативных функций. В эволюционном ряду от червей до головоногих моллюсков и членистоногих Г., перерабатывающие всю информацию о состоянии окружающей и внутренней среды, достигают высокой степени организации. Это обстоятельство, а также простота анатомической препаровки, относительно большие размеры тел нервных клеток, возможность введения в сому нейронов под прямым визуальным контролем одновременно нескольких микроэлектродов сделали Г. беспозвоночных общераспространенным объектом нейрофизиол, экспериментов. На нейронах круглых червей, октапод, декапод, брюхоногих и головоногих моллюсков методами электрофореза, прямого измерения активности ионов и фиксации напряжения проводят исследования механизмов генерации потенциалов и процесса синаптической передачи возбуждения и торможения, зачастую невыполнимые на большинстве нейронов млекопитающих. Несмотря на эволюционные различия, основные электрофизиол, константы и нейрофизиол, механизмы работы нейронов во многом одинаковы у беспозвоночных и высших позвоночных животных. Поэтому исследования Г., беспозвоночных имеют общефизиол. значение.

У позвоночных соматосенсорные черепные и спинномозговые Г. функционально однотипны. Они содержат тела и проксимальные части отростков афферентных нейронов, передающих импульсацию от периферических рецепторов в ц. н. с. В сомато-сенсорных Г. нет синаптических переключений, эфферентных нейронов и волокон. Так, нейроны спинномозговых Г. у жабы характеризуются следующими основными электрофизиол, параметрами: специфическим сопротивлением - 2,25 кОм/см 2 для деполяризующего и 4,03 кОм/см 2 для гиперполяризующего тока и удельной емкостью 1,07 мкФ/см 2 . Полное входное сопротивление нейронов сомато-сенсорных Г. существенно ниже, чем соответствующий параметр аксонов, поэтому при высокочастотной афферентной импульсации (до 100 импульсов в 1 сек.) проведение возбуждения может блокироваться на уровне тела клетки. В этом случае потенциалы действия, хотя и не регистрируются от тела клетки, продолжают проводиться с периферического нерва в задний корешок и сохраняются даже после экстирпации тел нервных клеток при условии интактности Т-образных ветвлений аксонов. Следовательно, возбуждение сомы нейронов сомато-сенсорных Г. для передачи импульсов от периферических рецепторов к спинному мозгу не обязательно. Эта особенность впервые появляется в эволюционном ряду у бесхвостых амфибий.

Вегетативные Г. позвоночных в функциональном плане принято разделять на симпатические и парасимпатические. Во всех вегетативных Г. происходит синаптическое переключение с преганглионарных волокон на постганглионарные нейроны. В подавляющем большинстве случаев синаптическая передача осуществляется хим. путем с помощью ацетилхолина (см. Медиаторы). В парасимпатическом цилиарном Г. птиц обнаружена электрическая передача импульсов при помощи так наз. потенциалов соединения, или потенциалов связи. Электрическая передача возбуждения через один и тот же синапс возможна в двух направлениях; в процессе онтогенеза она формируется позже химической. Функциональное значение электрической передачи пока не ясно. В симпатических Г. амфибий выявлено небольшое количество синапсов с хим. передачей нехолинергической природы. В ответ на сильное одиночное раздражение преганглионарных волокон симпатического Г. в постганглионарном нерве прежде всего возникает ранняя отрицательная волна (O-волна), обусловленная возбуждающими постсинаптическими потенциалами (ВПСП) при активации н-холинорецепторов постганглионарных нейронов. Тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП), возникающий в постганглионарных нейронах под действием катехоламинов, выделяемых хромаффинными клетками в ответ на активацию их м-холинорецепторов, формирует следующую за 0-волной положительную волну (П-волна). Поздняя отрицательная волна (ПО-волна) отражает ВПСП постганглионарных нейронов при активации их м-холинорецепторов. Завершает процесс длительная поздняя отрицательная волна (ДПО-волна), возникающая вследствие суммации ВПСП нехолинергической природы в постганглионарных нейронах. В нормальных условиях на высоте О-волны при достижении ВПСП величины 8-25 мв возникает распространяющийся потенциал возбуждения с амплитудой 55-96 мв, длительностью 1,5-3,0 мсек, сопровождаемый волной следовой гиперполяризации. Последняя существенно маскирует волны П и ПО. На высоте следовой гиперполяризации возбудимость снижается (период рефрактерности), поэтому обычно частота разрядов постганглионарных нейронов не превышает 20-30 импульсов в 1 сек. По основным электрофизиол. характеристикам нейроны вегетативных Г. идентичны большинству нейронов ц. н. с. Нейрофизиол. особенностью нейронов вегетативных Г. является отсутствие истинной спонтанной активности при деафферентации. Среди пре- и постганглионарных нейронов преобладают нейроны групп В и С по классификации Гассера - Эрлангера, основанной на электрофизиол, характеристиках нервных волокон (см.). Преганглионарные волокна обширно ветвятся, поэтому раздражение одной преганглионарной ветви приводит к возникновению ВПСП во многих нейронах нескольких Г. (феномен мультипликации). В свою очередь на каждом постганглионарном нейроне оканчиваются терминали многих преганглионарных нейронов, отличающихся по порогу раздражения и скорости проведения (феномен конвергенции). Условно мерой конвергенции можно считать отношение количества постганглионарных нейронов к количеству преганглионарных нервных волокон. Во всех вегетативных Г. оно больше единицы (за исключением цилиарного ганглия птиц). В эволюционном ряду это отношение возрастает, достигая в симпатических Г. человека величины 100:1. Мультипликация и конвергенция, обеспечивающие пространственную суммации) нервных импульсов, в сочетании с временной суммацией являются основой интегрирующей функции Г. при обработке центробежной и периферической импульсации. Через все вегетативные Г. проходят афферентные пути, тела нейронов которых лежат в спинномозговых Г. Для нижнего брыжеечного Г., чревного сплетения и некоторых интрамуральных парасимпатических Г. доказано существование истинных периферических рефлексов. Афферентные волокна, проводящие возбуждение с малой скоростью (ок. 0,3 м/сек), входят в Г. в составе постганглионарных нервов и оканчиваются на постганглионарных нейронах. В вегетативных Г. обнаружены окончания афферентных волокон. Последние информируют ц. н. с. о происходящих в Г. функционально-хим. изменениях.

Патология

В клин, практике наиболее часто встречается ганглионит (см.), называемый также симпато-ганглионитом, - заболевание, связанное с поражением ганглиев симпатического ствола. Поражение нескольких узлов определяют как полиганглионит, или трунцит (см.).

Спинальные ганглии нередко вовлекаются в патологический процесс при радикулитах (см.).

Краткая анатомическая характеристика нервных ганглиев (узлов)

Библиография Бродский В. Я. Трофика клетки, М., 1966, библиогр.; Догель А. С. Строение спинномозговых узлов и клеток у млекопитающих животных, Записки имп. Акад. наук, т. 5, № 4, с. 1, 1897; Милохин А. А. Чувствительная иннервация вегетативных нейронов, новое о представлении о структурной организации вегетативного ганглия, Л., 1967; библиогр.; Роскин Г. И., Жирнова А. А. и Шорникова М. В. Сравнительная гистохимия чувствительных клеток спинальных ганглиев и моторных клеток спинного мозга, Докл. АН СССР, нов, сер., т. 96, JSfc 4, с. 821, 1953; Скок В. И. Физиология вегетативных ганглиев, Л., 1970, библиогр.; Соколов Б. М. Общая ганглиология, Пермь, 1943, библиогр.; Ярыгин H. Е. и Ярыгин В. Н. Патологические и приспособительные изменения нейрона, М., 1973; de Castro F. Sensory ganglia of the cranial and spinal nerves, normal and pathological, в кн.: Cytol a. cell. path, of the nervous system, ed. by W. Penfield, v. 1, p. 91, N. Y., 1932, bibliogr.; Clara M. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959.

E. А. Воробьева, E. П. Кононова; А. В. Кибяков, В. Н. Уранов (физ.), Е. К. Плечкова (эмбр., гист.).

Расположены по ходу позвоночного столба. Покрыт соединительно-тканной капсулой. От нее внутрь идут перегородки. По ним внутрь спинального узла проникают сосуды. В средней части узла расположены нервные волокна. Преобладают миелиновые волокна.

В периферической части узла, как правило, группами располагаются псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки. Они составляют 1 чувствительное звено соматической рефлекторной дуги. У них круглое тело, крупное ядро, широкая цитоплазма, хорошо развиты органеллы. Вокруг тела располагается слой глиальных клеток-мантийные глиоциты. Они постоянно поддерживают жизнедеятельность клеток. Вокруг них располагается тонкая соединительно-тканная оболочка, в которой содержатся кровеносные и лимфатические капилляры. Эта оболочка выполняет защитную и трофическую функции.

Дендрит идет в составе периферического нерва. На периферии образует чувствительное нервное волокно, где начинается рецептором. Другой нейритный отросток-аксон идет в направлении спинного мозга, образую задний корешок, который входит в спинной мозг и заканчивается в сером веществе спинного мозга. Если удалить узел. Пострадает чувствительность, если пересечь задний корешок-тот же результат.

Спинной мозг

Оболочки головного и спинного мозга . Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками:мягкой , непосредственно прилегающей к тканям мозга,паутинной и твердой , которая граничит с костной тканью черепа и позвоночника.

Мягкая мозговая оболочка непосредственно прилежит к ткани мозга и отграничена от нее краевой глиальной мембраной. В рыхлой волокнистой соединительной ткани оболочки имеются большое количество кровеносных сосудов, питающих мозг, многочисленные нервные волокна, концевые аппараты и одиночные нервные клетки.

Паутинная оболочка представлена тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Между ней и мягкой мозговой оболочкой лежит сеть перекладин, состоящих из тонких пучков коллагеновых и тонких эластических волокон. Эта сеть связывает оболочки между собой. Между мягкой мозговой оболочкой, повторяющей рельеф ткани мозга, и паутинной, проходящей по возвышенным участкам, не заходя в углубления, располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство, пронизанное тонкими коллагеновыми и эластическими волокнами, связывающими оболочки между собой. Субарахноидальное пространство сообщается с желудочками мозга и содержит цереброспинальную жидкость.

Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью, содержащей много эластических волокон. В полости черепа она плотно сращена с надкостницей. В спинномозговом канале твердая мозговая оболочка отграничена от периоста позвонков эпидуралъным пространством, заполненным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани, что обеспечивает ей некоторую подвижность. Между твердой мозговой и паутинной оболочками располагается субдуральное пространство. В субдуральном пространстве содержится небольшое количество жидкости. Оболочки со стороны субдурального и субарахноидального пространства покрыты слоем плоских клеток глиальной природы.

В передней части спинного мозга располагается белое вещество, содержит нервные волокна, которые образуют проводящие пути спинного мозга. В средней части располагается серое вещество. Половинки спинного мозга спереди разделены срединной передней щелью, а сзади задней соединительно-тканной перегородкой.

В центре серого вещества расположен центральный канал спинного мозга. Он соединяется с желудочками головного мозга, выстлан эпендимой и заполнен спинномозговой жидкостью, которая постоянно циркулирует и образуется.

В сером веществе содержатся нервные клетки и их отростки (миелиновые и безмиелиновые нервные волокна) и глиальные клетки. Большая часть нервных клеток располагается диффузно в сером веществе. Они являются вставочными и могут быть ассоциативные, комиссуральные, проекционные. Часть нервных клеток группируется в скопления, сходные по происхождению, функции. Они обозначаютсяядрами серого вещества. В задних рогах, промежуточной зоне, медиальных рогах нейроны этих ядер являются вставочными.

Нейроциты. Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами. Среди нейронов спинного мозга можно выделить следующие виды клеток:корешковые клетки (neurocytus radiculatus), нейриты которых покидают спинной мозг в составе его передних корешков,внутренние клетки (neurocytus interims), отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга, ипучковые клетки (neurocytus funicularis), аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.

Выделяют передние рога, задние рога, промежуточную зону, боковые рога.

В задних рогах выделяютгубчатый слой. Он содержит большое количество мелких вставочных нейронов.Желатинозный слой (вещество) содержит глиальные клетки и небольшое число вставочных внутренних нейронов. В средней части задних рогов располагаетсясобственное ядро заднего рога , которое содержит пучковые нейроны (мультиполярные). Пучковые нейроны это клетки, аксоны которых уходят в серое вещество противоположной половины, пронизывают его и поступают в боковые канатики белого вещества спинного мозга. Они образуют восходящие чувствительные пути. У основания заднего рога во внутренней части располагаетсядорсальное или грудное ядро (ядро Кларка) . Содержит пучковые нейроны, аксоны которых уходят в белое вещество этой же половины спинного мозга.

В промежуточной зоне выделяютмедиальное ядро . Содержит пучковые нейроны, аксоны которых также выходят в боковые канатики белого вещества это же половины спинного мозга и образуют восходящие пути, которые несут афферентную информацию от периферии к центру.Латеральное ядро содержит корешковые нейроны. Эти ядра являются спинномозговыми центрами вегетативных рефлекторных дуг, в основном симпатических. Аксоны этих клеток выходят из серого вещества спинного мозга и участвуют в образовании передних корешков спинного мозга.

В задних рогах и медиальной части промежуточной зоны располагаются вставочные нейроны, которые составляют второе вставочное звено соматической рефлекторной дуги.

Передние рога содержат крупные ядра, в которых располагаются крупные мультиполярные корешковые нейроны. Они образуютмедиальные ядра , которые одинаково хорошо развиты на всем протяжении спинного мозга. Эти клетки и ядра иннервируют скелетную мышечную ткань туловища.Латеральные ядра лучше развиты в шейном и поясничном отделах. Они иннервируют мышцы конечностей. Аксоны двигательных нейронов выходят из передних рогов за пределы спинного мозга и образуют передние корешки спинного мозга. Они идут в составе смешанного периферического нерва и заканчивается нервно-мышечным синапсом на скелетном мышечном волокне. Двигательные нейроны передних рогов составляют третье эффекторное звено соматической рефлекторной дуги.

Собственный аппарат спинного мозга. В сером веществе, особенно в задних рогах и промежуточной зоне, диффузно располагается большое количество пучковых нейронов. Аксоны этих клеток выходят в белое вещество и тут же на границе с серым делятся на 2 отростка Т-образно. Один идет вверх. А другой вниз. Затем они обратно возвращаются в серое вещество в передние рога и заканчиваются на ядрах двигательного нейрона. Эти клетки образуют собственный аппарат спинного мозга. Они обеспечивают связь, способность к передаче информации в пределах смежных 4 сегментов спинного мозга. Это объясняет синхронную ответную реакцию группы мышц.

Белое вещество содержит в основном миелиновые нервные волокна. Они идут пучками и образуют проводящие пути спинного мозга. Они обеспечивают связь спинного мозга с отделами головного мозга. Пучки разделяются глиальными перегородками. При этом различаютвосходящие пути , которые несут афферентную информацию от спинного мозга к головному. Эти пути располагаются в задних канатиках белого вещества и периферических отделах боковых канатиков.Нисходящие проводящие пути это эффекторные пути, они несут информацию от головного мозга к периферии. Располагаются в передних канатиках белого вещества и во внутренней части боковых канатиков.

Регенерация.

Серое вещество очень плохо регенерирует. Белое вещество способно регенерировать, но этот процесс очень длительный. Если сохранено тело нервной клетки. То волокна регенерируют.

Нервные узлы (ганглии) - скопления нейронов вне ЦНС - разделяются на чувствительные (сенсорные) и автономные (вегетативные).

Чувствительные (сенсорные) нервные узлы содержат псевдоуниполярные или биполярные (в спиральном и вестибулярном ганглиях) афферентные нейроны и располагаются по ходу задних корешков спинно­го мозга (спинномозговые, или спинальные, узлы) и черепномозговых нервов (V, VII, VIII, IX, X).

Спинномозговые узлы

Спинномозговой (спинальный) узел (ганглий) имеет веретено-видную форму и покрыт капсулой из плотной волокнистой соединитель­ной ткани. По его периферии находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды

Псевдоуниполярные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Выделяют крупные и мелкие клетки, которые, вероятно, различаются видами проводимых импульсов. Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны грЭПС, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии (мантийными глиоцитами, или клетками-сателлитами) с мелкими округлыми ядрами; снаружи от глиальной оболочки имеется тонкая соединительнотканная. От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющийся Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Афферентная ветвь заканчивается на периферии рецепторами, эфферентная в составе заднего корешка вступает в спинной мозг. Так как переключения нервного импульса с одного нейрона на другой в пределах спинномозговых узлов не происходит, они не являются нервными центрами. Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глута-миновал кислота, вещество Р, соматостатин, холецистокинин, ВИН, гасгприн.

АВТОНОМНЫЕ (ВЕГЕТАТИВНЫЕ ) УЗЛЫ

Автономные (вегетативные) нервные узлы (ганглии) могут располагаться вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии), или впереди него (превертебральные ганглии) , а также в стенке органов сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря и др. (ттрамуральные ганглии) или вблизи их поверхности. Иногда они име­ют вид мелких (от нескольких клеток до нескольких десятков клеток) скоплений нейронов, расположенных по ходу некоторых нервов или лежащих интрамурально (микроганглии). К вегетативным узлам подхо­дят преганглионарные волокна (миелиновые), содержащие отростки клеток, тела которых лежат в ЦНС. Эти волокна сильно ветвятся и образуют многочисленные синаптические окончания на клет­ках вегетативных узлов. Благодаря этому осуществляется конвергенция большого числа терминалей преганглионарных волокон на каждый ней­рон ганглия. В связи с наличием синаптической передачи вегетативные узлы относят к нервным центрам ядерного типа.

Вегетативные нервные узлы по функциональному признаку и локализации разделяются на симпатические и парасимпатические.

Симпатические нервные узлы (пара- и превертебралъные) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Нейро-медиатором преганглионарных волокон является ацетилхолин, а пост-ганглионарных - норадреналин (за исключением потовых желез и некоторых кровеносных сосудов, имеющих холинергическую симпатическую иннервацию). Помимо этих нейромедиаторов, в узлах выявляются энкефалины, ВИП, вещество Р, соматостатин, холецистокинин.

Парасимпатические нервные узлы (интрамуральные, лежащие вблизи органов или узлы головы) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах продолговатого и среднего мозга, а также крестцового отдела спинного мозга. Эти волокна покидают ЦНС в составе III, VII, IX и X пар черепномозговых нервов и передних корешков крестцовых сегментов спинного мозга. Нейромедиатором пре- и постганглионарных волокон является ацетил-холин. Кроме него роль медиаторов в этих ганглиях играют серотонин, АТФ (пуринергические нейроны), возможно, некоторые пептиды.

Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т.е. получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые клетками симпатических и парасимпатических узлов, часто имеют противоположную направленность (например, симпатическая стимуляция усиливает, а парасимпатическая тормозит сердечную деятельность).

Общий план строения симпатических и парасимпатических нервных узлов сходен. Вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или группами расположенные тела мультиполярных нейронов, их отростки в виде безмиелиновых или (реже) миелиновых волокон и эндоневрий Тела нейронов - неправильной формы, содержат эксцентрично расположенное ядро, окружены (обычно неполностью) оболочками из глиальных клеток-сателлитов (мантийных глиоцитов). Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.

В симпатических узлах, наряду с крупными клетками, описаны мелкие нейроны, цитоплазма которых обладает интенсивной флюоресценцией в ультрафиолетовых лучах и содержит гранулы мелкие интенсивно флюоресцирующие (МИФ-) или мелкие гранулосодержащие (МГС-) клетки. Они характеризуются темными ядрами и небольшим числом коротких отростков; в цитоплазматических гранулах содержится дофамин, а также серотонин или норадреналин, в части клеток в сочетании с энкефалином. На МИФ-клетках оканчиваются терминали преганглионарных волокон, стимуляция которых приводит к уси­ленному выделению дофамина и других медиаторов в периваскулярные пространства и, возможно, в области синапсов на дендритах крупных клеток. МИФ-клетки обладают ингибирующим влиянием на активность эффекторных клеток.

Интрамуральные узлы и связанные с ними проводящие пути вви­ду их высокой автономии, сложности организизации и особенностей медиаторного обмена некоторыми авторами выделяются в самостоятель­ный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы. В частности, общее число нейронов в интрамуральных узлах кишки вы­ше, чем в спинном мозге, а по сложности их взаимодействия в регуля­ции перистальтики и секреции их сравнивают с миникомпьютером. Фи­зиологически среди нейронов этих ганглиев вьювлены клетки-водители ритма, которые обладают спонтанной активностью и посредством синаптической передачи воздействуют на "ведомые" нейроны, которые уже оказывают влияние на иннервируемые клетки.

Отсутствие части интрамуральных ганглиев толстой кишки вслед­ствие дефекта их внутриутробного развития при врожденном заболева­нии (болезни Гиршпрунга) приводит к нарушению функции органа с резким расширением участка выше пораженного спазмированного сег­мента.

В интрамуральных узлах описаны нейроны трех типов:

1) длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля

I типа) численно преобладают. Это - крупные или средних размеров эфферентные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном,направляющимся за пределы узла к рабочему органу, на клетках которого он образует двигательные или секреторные окончания

2) равноотростчатые афферентные нейроны (клетки Догеля

II типа) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Эти клетки, по-видимому, входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС Наличие таких дуг подтверждается сохранением функционально активных афферентных, ассоциативных и эфферентных нейронов в трансплантированных органах (например, сердце);

3) ассоциативные клетки (клетки Догеля III типа) - местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов, морфологически сходные с клетками Догеля II типа. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направ­ляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.

СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах и про­низанного центральным каналом. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади - срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков. В спинном мозге различают серое вещество, расположенное в его центральной части, и белое вещество, лежащее по периферии

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает парные передние (вентральные), задние (дорсальные) и боковые (латеральные) рога (в действительности представляют собой непрерывные столбы, идущие вдоль спинного мозга).Рога серого вещества обеих симметричных частей спинного мозга связаны друг с другом в области центральной серой комиссуры (спайки). В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Между телами нейронов находится нейропиль - сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.

Цитоархитектоника спинного мозга. Нейроны располага­ются в сером веществе в виде не всегда резко разграниченных скоп­лений (ядер), в которых происходит переключение нервных импульсов с клетки на клетку (отчего их относят к нервным центром ядерного типа). На основании расположения нейронов, их цитологических особенностей, характера связей и функции, Б.Рекседом в сером веществе спинного мозга выделены десять пластин, идущих в ростро-каудальном направлении. В зависимости от топографии аксонов нейроны спинного мозга подразделяют на: 1) корешковые нейроны, аксоны которых образуют передние корешки; 2) внутренние нейроны, отростки которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга; 3) пучковые нейроны, отростки которых образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга в составе проводящих путей.

Задние рога содержат несколько ядер, образованных мультиполярными вставочными нейронами мелких и средних размеров, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, несущие разнообразную информацию от рецепторов, а также волокна нисходящих путей из лежащих выше (супраспинальных) центров.В задних рогах выявляются высокие концентрации таких нейромедиа-торов, как серотонин, энкефалин, вещество Р.

Аксоны вставочных нейронов а) оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейронах, лежащих в передних рогах; б) образуют межсегментарные связи в пределах серого вещества спинного мозга; в) выходят в белое вещество спинного мозга, где образуют восходящие и нисходящие проводящие пути (тракты). Часть аксонов при этом переходит на противоположную сторону спинного мозга.

Боковые рога, хорошо выраженные на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга, содержат ядра, образованные телами вставочных нейронов, которые относятся к симпатическому и парасимпатическому отделам вегетативной нервной системы На дендритах и телах этих клеток оканчиваются аксоны: а) псевдоуниполярных нейронов, несущих импульсы от рецепторов, расположенных во внутренних органах, б) нейронов центров регуляции вегетативных функций, тела которых находятся в продолговатом мозге. Аксоны вегетативных нейронов, выходя из спинного мозга в составе передних корешков, образуют преганглионарные волокна, направляющиеся к симпатическим и парасимпатическим узлам. В нейронах боковых рогов основным медиатором является ацетилхолин, выявляется также ряд нейропептидов - энкефалин, нейротензин, ВИП, вещество Р, соматостатт, пептид, связанный с кальцитониновым геном (ПСКГ).

Передние рога содержат мультиполярные двигательные клетки (мотонейроны) общим числом около 2-3 млн. Мотонейроны объединены в ядра, каждое из которых обычно тянется на несколько сегментов. Различают крупные (диаметр тела 35-70 мкм) альфа-мотонейроны и рассеянные среди них более мелкие (15-35 мкм) гамма-мотонейроны.

На отростках и телах мотонейронов имеются многочисленные синапсы (до нескольких десятков тысяч на каждом), оказывающие на них возбуждающие и тормозные воздействия. На мотонейронах

оканчиваются:

а) коллатерали аксонов псевдоуниполярных клеток спинальных узлов, образующие с ними двухнейронные (моносинаптические) рефлекторные дуги

б) аксоны вставочных нейронов, тела которых лежат в задних

рогах спинного мозга;

в) аксоны клеток Реншоу, образующие тормозные аксо-соматические синапсы Теда этих мелких вставочных ГАМКергических нейронов располагаются в середине переднего рога и иннервированы коллатералями аксонов мотонейронов;

г)волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга.

Гамма-мотонейроны, в отличие от альфа-мотонейронов, не имеют непосредственной связи с чувствительными нейронами спинальных узлов.

Аксоны альфа-мотонейронов отдают коллатершш, оканчивающиеся на телах вставочных клеток Реншоу (см. выше), и покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в смешанных нервах к соматическим мышцам, на которых они заканчиваются нервно-мышечными синапсами (моторными бляшками). Более тонкие аксоны гамма-мотонейронов имеют такой же ход и образуют окончания на интрафузальных волокнах нервно-мышечных веретен. Нейромедиатором клеток передних рогов является ацетилхолин.

Центральный (спинномозговой) канал проходит в центре серого вещества в центральной серой комиссуре (спайке). Он заполнен спинномозговой жидкостью (СМЖ) и выстлан одним слоем кубических или призматических клеток эпендимы, апикальная поверхность которых покрыта микроворсинками и (частично) ресничками, а латеральные связаны комплексами межклеточных соединений.

Белое вещество спинного мозга окружает серое и разделяется передними и задними корешками на симметричные дорсальные, латеральные и вентральные канатики. - Оно состоит из продольно идущих нервных волокон (преимущественно миелиновых), образующих нисходящие и восходящие проводящие пути (тракты). Последние отделены друг от друга тонкими прослойками соединительнойткани и астроцитов (встречаются и внутри трактов). Для каждого тракта характерно преобладание волокон, образованных однотипными нейро­нами, поэтому тракты существенно различаются содержащимися в их волокнах нейромедиаторами и (как и нейроны) подразделяются на моноаминергические, холинергические, ГАМК-ергческие, глутаматерги-ческие, глицинергические и пептидергические. Проводящие пути включают две группы: проприоспинальные и супраспинальные пути.

Проприоспинальные проводящие пути собственные проводящие пути спинного мозга - образованы аксонами вставочных нейронов, которые осуществляют связь между его различными отделами. Эти пути проходят, в основном, на границе белого и серого вещества в составе латеральных и вентральных канатиков.

Супраспинальные проводящие пути обеспечивают связь спинного мозга со структурами головного мозга и включают восходящие спинно-церебральные и нисходящие церебро-спинальные тракты.

Спинно-церебральные тракты обеспечивают передачу в головной мозг разнообразной сенсорной информации. Часть из этих 20 трактов образована аксонами клеток спинномозговых узлов, большинство же представлено аксонами различных вставочных нейронов, тела которых расположены в той же или противоположной стороне спинного мозга.

Церебро-спинальные тракты обеспечивают связь головного мозга со спинным и включают пирамидную и экстрапирамидную системы.

Пирамидная система образована длинными аксонами пирамидных клеток коры большого мозга и насчитывает у человека около миллиона миелиновых волокон, которые на уровне продолговатого мозга большей частью переходят на противоположную сторону и формируют латеральный и вентральный кортико-спинальные тракты. Волокна этих трактов проецируются не только на мотонейроны, но и на вставочные нейроны серого вещества. Пирамидная система контролирует точные произвольные движения скелетной мускулатуры, в особенности, конечностей.

Экстрапирамидная система образована нейронами, тела которых лежат в ядрах среднего и продолговатого мозга и моста, а аксоны оканчиваются на мотонейронах и вставочных нейронах. Она контролирует преимущественно тонус скелетных мышц, а также деятельность мышц, обеспечивающих поддержание позы и равновесия тела.

Подробные сведения о топографии и проекциях проводящих путей спинного мозга приводятся в курсе анатомии.

Наружная (поверхностная) пограничная глиальная мембрана,состоящая из слившихся уплощенных отростков астроцитов, образует внешнюю границу белого вещества спинного мозга, отделяющую ЦНС от ПНС. Эту мембрану пронизывают нервные волокна, составляющие передние и задние корешки.

Кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии СГМУ Тема лекции: «Нервная система. Спинномозговые ганглии. Спинной мозг» Цель лекции. Изучить общий план строения нервной системы, особенности эмбрионального развития, тканевой состав, функциональной значение различных отделов нервной системы, дать понятие о нервных центрах ядерного и экранного типа. Содержание. Тканевой состав и развитие органов нервной системы. Соматический и вегетативные отделы нервной системы. Органы центральной нервной системы, их функциональное значение. Строение и локализация спинальных ганглиев, клеточный состав. Развитие, локализация и строение спинного мозга, структура серого и белого вещество, ядра серого вещества, типы нейронов в них, функциональное назначение. Строение и функции нервной системы. Нервная система обладает интегрирующей, координирующей, адаптационной, регулирующей и другими функциями, обеспечивающими взаимодействие живого организма с внешней средой и выработку адекватной реакции на изменяющиеся условия. Анатомически нервную систему делят на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (нервные узлы, нервные стволы и окончания). По выполняемым функциям в нервной системе выделяют: 1. вегетативный отдел, обеспечивающий связь ЦНС с сосудами, внутренними органами и железами, 2. соматический, иннервирующий все остальные части тела (например, скелетную мышечную ткань). Источником развития нервной системы является нейроэктодерма. На 3-ей неделе эмбриогенеза в центральной части нероэктодеры происходит дифференцировка клеток, из которых образуются нервная трубка путем нейруляции и нервный гребень, разделяющийся на 2 гангиозных пластинки. Из краниальной части нервной трубки формируются головной мозг и органы чувств. Из туловищного отдела и ганглиозной пластинки образуются спинной мозг, спинномозговые и вегетативные ганглии, а также хромафинная ткань организма. Соединительнотканные прослойки и оболочки развиваются из мезенхимы. Источники развития нервной системы Источники развития спинного мозга Строение спинномозгового ганглия 1. Задний корешок; 2. псевдоуниполярные нейроны; 2а. мантийные глиоциты; 3. передний корешок; 4. нервные волокна; 5. прослойки соединительной ткани Спинномозговой ганглий Аксоны псевдоуниполярных нейронов контактируют с телами нейронов продолговатого мозга или задних рогов спинного мозга. Дендриты идут в составе чувствительных нервов на периферию и заканчиваются рецепторами. Псевдоуниполярные нейроны спинномозгового узла 1. Дендрит идет в составе в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчивается рецепторами. 2. Аксон проходит в составе задних корешков в продолговатый мозг. 3. Перикарион. 4. Ядро с ядрышком. 5. Нервные волокна. Простая рефлекторная дуга Поперечный срез спинного мозга Строение спинного мозга. Серое вещество спинного мозга образовано скоплениями нейронов, называемых ядрами, клетками нейроглии, безмиелиновыми и тонкими миелиновыми нервными волокнами. Выступы серого вещества называют рогами или столбами, среди них различают: 1. передние (вентральные), 2. боковые (латеральные), 3. задние (дорсальные) к р у п н ы е к л е т к и о з г ч е р е з п е р е д н и е с п и н н о к г о о р е м ш о к з и г а и - Передние и боковые рога ПРОМЕЖУТОЧНАЯ ЗОНА И БОКОВЫЕ РОГА Здесь нейроны сгруппированы в два или одно ядро (в зависимости от уровня спинного мозга). Медиальное промежуточное ядро (находится в промежуточной зоне). Как и в случае грудного ядра. аксоны нейронов входят в боковой канатик той же стороны и поднимаются к мозжечку. Латеральное промежуточное ядро (находится в боковых рогах и является элементом симпатической нервной системы; .Аксоны нейронов покидают спинной мозг через передние корешки, отделяются от них в виде белых соединительных ветвей и идут к симпатическим ганглиям. В. ПЕРЕДНИЕ РОГА Несколько соматомоторных ядер; содержат самые крупные клетки спинного мозга - мотонейроны. Аксоны мотонейронов тоже покидают спинной мозг через передние корешки и затем в составе смешанных нервов идут к скелетным мышцам. ЗАДНИЕ РОГА В задних рогах содержатся вставочные (ассоциативные) нейроны, которые получают сигналы от чувствительных нейронов спинномозговых узлов. Нейроны задних рогов образуют следующие структуры. 1.Губчатый слой и желатинозное вещество: находятся в задней части и на периферии задних рогов; содержат мелкие нейроны в глиальном остове. Аксоны этих нейронов идут к мотонейронам передних рогов того же сегмента спинного мозга - той же стороны или противоположной (в последнем случае клетки называются комиссуральными, т.к. их аксоны образуют комиссуру, или спайку, лежащую перед спинномозговым каналом). Диффузные вставочные нейроны. 2. Собственное ядро заднего рога (находится в центре рога) Аксоны нейронов переходят на противоположную сторону в боковой канатик и идут к мозжечку или в зрительный бугор. 3. Грудное ядро (в основании рога) Аксоны нейронов входят в боковой канатик той же стороны и поднимаются к мозжечку. Белое вещество спинного мозга Белое вещество спинного мозга Белое вещество состоит из нервных волокон и клеток нейроглии. Рога серого вещества разделяют белое вещество на три канатика: 1. задние канатики расположены между задней перегородкой и задними корешками, 2. боковые канатики лежат между передними и задними корешками, 3. передние канатики отграничены передней щелью и передними корешками. Кпереди от серой спайки имеется участок белого вещества, соединяющий передние канатики, - белая спайка. Проводящие пути образованы цепью нейронов, соединённых последовательно своими отростками; обеспечивают проведение возбуждения от нейрона к нейрону (от ядра к ядру). Передний рог спинного мозга 1 . Мультиполярный двигательный нейрон серого вещества. 2. Белое вещество. 3. Миелиновые нервные волокна. 4. Соединительнотканные прослойки По характеру взаимосвязи нейроны делят на: 1 – внутренние клетки, отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга; 2 – пучковые клетки, аксоны их проходят в белом веществе отдельными пучками и связывают нейроны различных сегментов спинного мозга, а также с головным мозгом, образуя проводящие пути; 3 – корешковые нейроны, аксоны которых уходят за границы спинного мозга и образуют передние корешки спинномозговых нервов (в коже, на мышцах). Простая рефлекторная дуга В передних рогах – двигательные нейроны, по взаимосвязи – корешковые, образующие 2 группы моторных ядер: медиальные (мышцы туловища) и латеральные (мышцы нижних и верхних конечностей). В боковых рогах – ассоциативные нейроны, по взаимосвязи – пучковые, образующие 2 промежуточных ядра: медиальное и латеральное. Аксоны латеральных нейронов покидают спинной мозг в составе передних корешков и направляются к периферическим симпатическим ганглиям. В задних рогах – ассоциативные нейроны (внутренние и пучковые) образуют 4 ядра: губчатое вещество, желатинозное, собственное ядро заднего рога и грудное ядро Кларка. Благодарю за внимание!