Многорядный эпителий состоит из нескольких слоев клеток. V Многослойный плоский неороговевающий эпителий

II. Многослойный эпителий.

1. Многослойный плоский неороговевающий выстилает передний (ротовая полость, глотка, пищевод) и конечный отдел (анальный отдел прямой кишки) пищеварительной системы, роговицу. Функция: механическая защита. Источник развития: эктодерма. Прехордальная пластинка в составе энтодермы передний кишки.

Состоит из 3-х слоев:

а) базальный слой - цилиндрической формы эпителиоциты со слабобазофильной цитоплазмой, часто с фигурой митоза; в небольшом количестве стволовые клетки для регенерации;

б) шиповатый (промежуточный) слой - состоит из значительного количества слоев клеток шиповатой формы, клетки активно делятся.

В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами - десмосомы и другие виды контактов.

в) покровные клетки (плоские), стареющие клетки, не делятся, с поверхности постепенно слущиваются.

G Многослойные плоские эпителии обладают полиморфизмом ядер :

Ядра базального слоя вытянутые, расположены перпендикулярно к базальной мембране,

Ядра промежуточного (шиповатого) слоя - округлые,

Ядра поверхностного (зернистого) слоя вытянутые и расположены параллельно базальной мембране.

2. Многослойный плоский ороговевающий - это эпителий кожи. Развивается из эктодермы, выполняет защитную функцию - защита от механических повреждений, лучевого, бактериального и химического воздействия, разграничивает организм от окружающей среды.

Ø В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:

1. базальный слой - состоит из призматических (цилиндрических) по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. По этой причине базальный слой называют ростковым, или зачатковым

2. шиповатый слой - образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты - ʼʼшипикиʼʼ, направленные навстречу друг другу. В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты образуют пучки - тонофибриллы и появляются кератиносомы - гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы путем экзоцитоза выделяются в межклеточное пространство, где они образуют богатое липидами цементирующее кератиноциты вещество. Помимо кератиноцитов, в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатой формы меланоциты с гранулами черного пигмента - меланина, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) и клетки Меркеля, имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афферентными нервными волокнами.

3. зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин , с этого начинается процесс ороговения.

4. блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру (не ядер), и кератогиалин превращается в элеидин .

5. роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, заполнены пузырьками воздуха, содержат белок кератин . При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.

Ø В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слой.

G Базальный и шиповатый слои составляют ростковый слой эпителия , так как клетки этих слоев способны к делœению.

4. Переходный (уротелий)

Полиморфизма ядер нет, ядра всœех клеток имеют округлые формы. Источники развития: эпителий лоханки и мочеточника - из мезонефрального протока (производное сегментных ножек), эпителий мочевого пузыря - из энтодермы аллантоиса и энтодермы клоаки. Функция - защитная.

Выстилает полые органы, стенка которых способна сильному растяжению (лоханка, мочеточники, мочевой пузырь).

Базальный слой - из мелких темных низкопризматических или кубических клеток - малодифференцированные и стволовые клетки, обеспечивают регенерацию;

Промежуточный слой - из крупных грушевидных клеток, узкой базальной частью, контактирующий с базальной мембраной (стенка не растянута͵ в связи с этим эпителий утолщен); когда стенка органа растянута грушевидные клетки уменьшаются по высоте и располагаются среди базальных клеток.

Покровные клетки - крупные куполообразные клетки; при растянутой стенке органа клетки уплощаются; клетки не делятся, постепенно слущиваются.

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, строение переходного эпителия изменяется исходя из состояния органа:

Когда стенка не растянута͵ эпителий утолщен за счёт "вытеснения" части клеток из базального слоя в промежуточный слой;

При растянутой стенки толщина эпителия уменьшается за счёт уплощения покровных клеток и перехода части клеток из промежуточного слоя в базальный.

Гистогенетическая классификация (по источникам развития)

автН.Г.Хлопин:

1. Эпителий кожного типа (эпидермальный тип) [кожная эктодерма] – защитная функция

Многослойный плоский неороговевающий эпителий;

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (кожа);

Однослойный многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей;

Переходный эпителий мочеиспускательного канала (?);

(эпителий слюнных, сальных, молочных и потовых желœез; альвеолярный эпителий легких; эпителий щитовидной и паращитовидной желœезы, тимуса и аденогипофиза).

2. Эпителии кишечного типа (энтеродермальный тип) [кишечная энтодерма] – осуществляет процессы всасывания веществ, выполняет желœезистую функцию

- однослойный призматический эпителий кишечного тракта;

Эпителий печени и поджелудочной желœезы.

3. Целонефродермальный:

Эпителий почечного типа (нефродермальный) [нефротом] – эпителий нефрона; в различных частях канала:

Однослойный плоский;

Однослойный кубический.

Эпителий целомического типа (целодермальный) [спланхнотом] –

Однослойный плоский эпителий серозных покровов (брюшины, плевры, околосœердечной сумки);

Эпителий половых желœез; - эпителий коры надпочечников.

4. Эпителий нейроглиального типа /эпендимоглиальный тип/ [нервная пластинка] –

Полости мозга;

Пигментный эпителий сетчатки глаза;

Обонятельный эпителий;

Глиальный эпителий органа слуха;

Вкусовой эпителий;

Эпителий передней камеры глаза;

5. Ангиодермальный эпителий /эндотелий/ (клетки выстилающие кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца) среди гистологов единого мнения нет: одни относят эндотелий однослойному плоскому эпителию, другие - к соединительной ткани со специальными свойствами. Источник развития: мезенхима.

II. Многослойный эпителий. - понятие и виды. Классификация и особенности категории "II. Многослойный эпителий." 2017, 2018.

Эпителиальная ткань или эпителий образуют внешние и внутренние покровы организма, а также большинство желез.

Функции эпителиальной ткани

• защитная (барьерная);
• секреторная (секретирует ряд веществ);
• экскреторная (выделяет ряд веществ);
• всасывательная (эпителий желудочно-кишечного тракта, полости рта).

Структурно-функциональные особенности эпителиальных тканей

• эпителиальные клетки всегда располагаются пластами;
• эпителиальные клетки всегда располагаются на базальной мембране;
• эпителиальные ткани не содержат кровеносных и лимфатических сосудов, исключение, сосудистая полоска внутреннего уха (кортиев орган);
• эпителиальные клетки строго дифференцированы на апикальный и базальный полюс;
• эпителиальные ткани имеют высокую регенераторную способность;
• в эпителиальной ткани имеется преобладание клеток над межклеточным веществом или даже его отсутствие.

Структурные компоненты эпителиальной ткани

1. Эпителиоциты - являются основными структурными элементами эпителиальных тканей. Располагаются в эпителиальных пластах вплотную и связаны между собой различными типами межклеточных контактов:

• простыми;
• десмосомами;
• плотными;
• щелевидными (нексусами).

К базальной мембране клетки прикрепляются посредством полудесмосом. В различных эпителиях, а часто и в одном типе эпителия, содержатся разные типы клеток (несколько клеточных популяций). В большинстве эпителиальных клеток ядро локализуется базально, а в апикальной части присутствует секрет, который вырабатывает клетка, в середине расположены все остальные органеллы клетки. Подобная характеристика каждого типа клеток будет дана при описании конкретного эпителия.

1. Базальная мембрана - толщина около 1 мкм, состоит из:

• тонких коллагеновых фибрилл (из белка коллагена 4 типа);
• аморфного вещества (матрикса), состоящего из углеводно-белково-липидного комплекса.

Классификация эпителиальных тканей

• покровные эпителии - образующие внешние и внутренние покровы;
• железистые эпителии - составляющие большинство желез организма.

Морфологическая классификация покровных эпителиев:

• однослойный плоский эпителий (эндотелий - выстилает все сосуды; мезотелий - выстилает естественные полости человека: плевральную, брюшную, перикардиальную);
• однослойный кубический эпителий - эпителий почечных канальцев;
• однослойный однорядный цилиндрический эпителий - ядра располагаются на одном уровне;
• однослойный многорядный цилиндрический эпителий - ядра располагаются на разных уровнях (легочный эпителий);
• многослойный плоский ороговевающий эпителий - кожа;
• многослойный плоский неороговевающий эпителий - полость рта, пищевод, влагалище;
• переходный эпителий - форма клеток этого эпителия зависит от функционального состояния органа, например, мочевой пузырь.

Генетическая классификация эпителиев (по Н. Г. Хлопину):

• эпидермальный тип, развивается из эктодермы - многослойный и многорядный эпителий, выполняет защитную функцию;
• энтеродермальный тип, развивается из энтодермы - однослойный цилиндрический эпителий, осуществляет процесс всасывания веществ;
• целонефродермальный тип - развивается из мезодермы - однослойный плоский эпителий, выполняет барьерную и экскреторную функции;
• эпендимоглиальный тип, развивается из нейроэктодермы, выстилает полости головного и спинного мозга;
• ангиодермальный тип - эндотелий сосудов, развивается из мезенхимы.

Железистый эпителий

образует подавляющее большинство желез организма. Состоит из:

• железистых клеток - гландулоцитов;
• базальной мембраны.

Классификация желез:

1. По количеству клеток:

• одноклеточные (бокаловидная железа);
• многоклеточные - подавляющее большинство желез.

1. По способу выведения секрета из железы и по строению :

• экзокринные железы - имеют выводной проток;
• эндокринные железы - не имеют выводного протока и выделяют инкреты (гормоны) в кровь и лимфу.

Экзокринные железы состоят из концевых или секреторных отделов и выводных протоков. Концевые отделы могут иметь форму альвеолы или трубочки. Если в выводной проток открывается один концевой отдел - железа простая неразветвленная (альвеолярная или трубчатая). Если в выводной проток открываются несколько концевых отделов - железа простая разветвленная (альвеолярная, трубчатая или альвеолярно-трубчатая). Если главный выводной проток разветвляется - железа сложная , она же разветвленная (альвеолярная, трубчатая или альвеолярно-трубчатая).

Фазы секреторного цикла железистых клеток:

• поглощение исходных продуктов секретообразования;
• синтез и накопление секрета;
• выделение секрета (по мерокриновому или апокриновому типу);
• восстановление железистой клетки.

Примечание: клетки секретирующие по голокриновому типу (сальных желез) полностью разрушаются, а из камбиальных (ростковых) клеток образуются новые железистые сальные клетки.

Подробности

Эпителиальные ткани.
Функции: разграничительная, барьерная, защитная, тарнспортная, всасывающая, секреторная, сенсорная, эксекреторная.

Морфологические признаки: всегда пограничное положение, полярность клеток, сомкнутость пластов клеток, базальная мембрана (БМ), мало межклеточного вещества, сильно выражены межклеточные контакты, быстрое обновление и регенерация, нет сосудов.

Поверхностные эпителии - покровные (на поверхности тела, слизистых оболочках внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря) и выстилающие (вторичные полости тела). Выполняют функцию всасывания и выделения продуктов обмена.
Железистый эпителий – секреторная функция, экскреторная функция (гормоны и др.)

Источники развития эпителиальных тканей:
Развиваются из трех зародышевых листков на 3-4 неделе эмбрионального развития.
Родственные виды эпителиев (из 1 зародышевого листка), в условиях патологии – метаплазия, т.е. переходят из одного вида в другой (например, в дыхательных путях эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого переходит в многослойный плоский)

1.Поверхностные эпителии.

Строение.

Эпителии – пласты эпителиоцитов. Между ними почти нет межклеточного вещества, связаны между собой десмосомами (пластинки прикрепления содержат плакоглобины, десмоплакин, и десмокальмин) в щели СА-связывающие десмоглеины), промежуточными (к е-кадгерину через актин и винкулин прикрепляются АФ, связь цитоскелета с мкл веществом), щелевыми (трубчатые коннексоны) и плотными контактами (окклюдин, СА, мг).

Располагаются на базальных мембранах толщиной 1 мкм (пластинках): светлая 20-40нм и темная 20-60нм пластинки. Светлая включает аморфное вещество с ионами кальция. Темная – аморфный матрикс с белками (фибриллярными структурами – коллаген 4 типа), обеспечивает механическую прочность. В аморфном веществе – гликопротеины – фибронектин и ламинин (индуцируют пролиферацию и дифференцировку при регенерации), ионы кальция – связь между адгезивными молекулами гликопротеинов базальной мембраны и полудесмосом эпителиоитов. Протеингликаны и гликозоаминогликаны – упругость мембраны и отр заряд обеспечивают избирательная проницаемость, способность накапливать при патологии ядовитые вещества.
Особенно прочно клетки эпителия связаны с базальной мембраной в районе полудесмосом. Здесь через светлую к темной пластинке подходят якорные филаменты (коллаген 7 типа).
Функции мембраны : механическая (прикрепительная), трофическая и барьерная, морфогенетическая (регенерация) и ограничивающую возможность инвазивного роста эпителия, пролиферативная.

Особенности эпителиальных тканей:
1) не содержит кровеносных сосудов (питание диффузно через мембрану со стороны соед ткани.
2) обладает полярностью (базальные и апикальные части имеют разное строение).
3) Способны к регенерации (митотическое деление и дифференцировка стволовых клеток). Цитокератины образуют тонофиламенты, исключение: эндотелий (виментин)

Классификация.

Морфогенетическая – отношение клеток к базальной мембране и их форма.
Однослойный эпителий – все клетки связаны с базальной мембраной. А) однорядный (изоморфный)– все клетки имеют одинаковую форму (плоские, кубические или призматические, ядра лежат на одном уровне). Б) многорядный (анизоморфный)
Многослойный – плоский ороговевающий и мн. Пл. неороговевающий. Призматический – молочная железа, глотка, гортань. Кубический – ст. фолликула яичника, протоки потовых и сальных желез.
Переходный – выстилает органы, подверженные сильному растяжению – мочевой пузырь, мочеточники.

Однослойные эпителии. Одноядерные эпителии.

1. Однослойный плоский эпителий:
А) мезотелий – серозные оболочки (листки плевры, висцеральная и париетальная брюшина) клетки – мезотелиоциты, плоские, полигональной формы и с неровными краями. 1-3 ядра. На свободной пов-ти –микроворсинки. Ф: выделение и всасывание серозной жидкости, скольжение внутренних органов, препятствует образованию соедтк спаек между органами брюшной и грудной полостей в результате повреждения)
Б) Эндотелий – кровеносные и лимфатические сосуды, камеры сердца. Пласт плоских клеток – эдотелиоцитов, в 1 слой. Особенность: бедность органелл и присутствие в цитоплазме пиноцитозных везикул. Ф – обмен веществ и газов. Тромбы.

2. Однослойный кубический – выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Клетки имеют щеточную каемку (микроворсинки) и базальную исчерченность (глубокие складки плазмолеммы и митохондрии между ними). Ф обратного всасывания.

3. Однослойный призматический – средний отдел пищеварительной системы: внутренняя поверхность желудка, тонкая и толстая кишка, желчный пузырь, протоки печени и поджелудочной железы. Связаны между собой десмосомами и щелевыми контактами. (в желудке – железистые клетки, продуцируют слизь. За счет желудочных ямочек – обновление эпителия).
В тонкой кишке – однослойный призматический каемчатый. Образует стенки кишечных желез-крипт. Бескаемчатые эпителиоциты крипт – размножение и дифференцировка, обновление 5-6 сут. Бокаловидные – выделение слизи (пристеночное пищевариение, защита от инфекций, механическая и химическая, эндокринные (базально-сернистые) – гормоны, клетки Панета (апикально-зернистые) – бактерицирующее вещество – лизоцим.

Многоядерные эпителии.

Выстилают воздухоносные пути (носовая полость. Трахеи. Бронхи). Реснитчатый.
1. Базальные клетки низкие. На БМ. в глубине эпителиального пласта. Камбиальные. Делятся и дифференцируются в реснитчатые и бокаловидные – регенерация.
2. Реснитчатые (мерцательные) – высокие, призматической формы. Апикальная поверхность покрыта ресничками. Очищают воздух.
3. Бокаловидные клетки – слизь (муцины)
4. Эндокринные клетки – регуляция мышечной ткани.
В верхнем ряду – реснитчатые. Нижний – базальные, средний – вставочные, бокаловидные и эндокринные.

Многослойные эпителии.

1) Многослойный плоский неороговевающий эпителий – роговица глаза. Полости рта и пищевода. Базальный слой – призматические эпителиоциты на баз.м. среди них – стволовые клетки (митотическое деление). Шиповатый слой –клетки неправильно многоуг формы. В этих слоях развиты тонофибриллы (пучки тонофилламентов из кератина), между эпителиоцитами – десмосомы и тд. Верхние слои – плоские клетки.
2) Ороговевающий – покрывает поверхность кожи. Обр. ее эпидермис (ороговение, кератинизация) с дифференцировкой кератиноидов в роговые чешуйки. В связи с синтезом и накоплением в цитоплазме спец белков – цитокератинов (кислых и щелочных), филлагрина, кератолина. Основная часть клеток – кератиноциты, по мере дифференцировки перемещаются из баз сл в вышележ слои. Меланоциты (пигментные), внутриэпидермальные макрофаги (клетки ларгенганса), лимфоциты, клетки меккеля.

1. Базальный слой – призматические кератиоциты, синтезируют в цитоплазме тонофиламенты, СКК
2. Шиповаты слой – кератиноциты связаны десмосомами. в цитоплазме тонофиламенты обр. пучки – тонофибриллы, появляются кератиносомы – гранулы, содержащие липиды- путем экзоцитоза в межкл пространство-обр. цементирующего кератинового в-ва.
В базальном и шиповатом слоях меланоциты, внутриэпидермальные макрофаги (клетки ларгенганса)- вместе с кератинами обр пролиферативные единицы) клетки меккеля.
3. Зернистый – уплощенные кератиноциты, в цитоплазме кератиноглиановые гранулы (кератин +филаггрин+кератолинин – укрепляет плазмолемму клеток) гранулы: кератогиалиновые (профиллагрин – обр кератина, кератиносомы – ферменты и липиды (водонепроницаемость и барьер)
4. Блестящий – в сильно ороговевающих участках эпидермиса (ладони. Подошвы) –плоские кератиноциты (нет ядер и органелл). Под плазмолеммой – кератолинин (гранулы сливаются, внутренняя часть клеток заполняется светопреломляющей массой из кератиновых фибрилл, скеенных аморфным матриксом, содержащим филаггрин.
5. Роговой слой – плоские многоугольные кератоноциты – толстые оболочки обр сератолинином и кератиновыми фиблиллами. Филаггрин распадается на аминокислоты, которые входят в состав кератина фибрилл. Между чешуйками – цемент в-во, продукт кератиносом, богат липидами, гидроизолирующий. 3-4 недели – регенерация.

Ороговение:
1. Уплощение формы
2. Сборка КПФ филлагрином в макрофиламенты
3. Обр оболочки роговой чешуйки
4. Разрушение органелл и ядра
5. дегидратация

3) Переходный эпителий – мочеотводящие органы – лоханки почек, мочеточники, мочевой пузырь.Слои клеток:
1. Базальный – мелкие округлые камбиальные клетки
2. Переходный
3. Поверхностный – крупные, 2-3 ядерные, куполообразной или уплощенной формы в зависимости от заполнения органа. Пластинки плазмолеммы «булыжная мосовая», встраивание дисковидных пузырьков.
Регенерация: источник – стволовые клетки в базальном слое в многорядных эпителиях- базальные клетки, в однослойных - тонкая кишка – крипт, желудок – ямки.
Эпителий хорошо иннервирован и имеет рецепторы.

Однослойный многорядный мерцательный эпителий (псевдомногослойный или анизиморфный)

Все клетки контактируют с базальной мембраной, но имеют разную высоту и поэтому ядра располагаются на разных уровнях, т.е. в несколько рядов. Выстилает воздухоносные пути. Функция: очистка и увлажнение проходящего воздуха.

В составе этого эпителия различают 5 разновидностей клеток:

В верхнем ряду:

Реснитчатые (мерцательные) клетки высокие, призматической формы. Их апикальная поверхность покрыта ресничками.

В среднем ряду:

• - Бокаловидные клетки - имеют форму бокала, плохо воспринимают красители (в препарате - белые), вырабатывают слизь (муцины);
• - Короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные и среди них стволовые клетки; обеспечивают регенерацию);
• - Эндокринные клетки, гормоны которых осуществляют местную регуляцию мышечной ткани воздухоносных путей.

В нижнем ряду:

Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране в глубине эпителиального пласта. Они относятся к камбиальным клеткам.

Многослойный эпителий.

1. Многослойный плоский неороговевающий выстилает передний (ротовая полость, глотка, пищевод) и конечный отдел (анальный отдел прямой кишки) пищеварительной системы, роговицу. Функция: механическая защита. Источник развития: эктодерма. Прехордальная пластинка в составе энтодермы передний кишки.

Состоит из 3-х слоев:

• а) базальный слой - цилиндрической формы эпителиоциты со слабобазофильной цитоплазмой, часто с фигурой митоза; в небольшом количестве стволовые клетки для регенерации;
• б) шиповатый (промежуточный) слой - состоит из значительного количества слоев клеток шиповатой формы, клетки активно делятся.

В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами -- десмосомы и другие виды контактов.

в) покровные клетки (плоские), стареющие клетки, не делятся, с поверхности постепенно слущиваются.

Многослойные плоские эпителии обладают полиморфизмом ядер:

• -ядра базального слоя вытянутые, расположены перпендикулярно к базальной мембране,
• -ядра промежуточного (шиповатого) слоя - округлые,
• -ядра поверхностного (зернистого) слоя вытянутые и расположены параллельно базальной мембране.
• 2. Многослойный плоский ороговевающий - это эпителий кожи. Развивается из эктодермы, выполняет защитную функцию - защита от механических повреждений, лучевого, бактериального и химического воздействия, разграничивает организм от окружающей среды.
• Ш В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:
  • 1. базальный слой - состоит из призматических (цилиндрических) по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым
  • 2. шиповатый слой - образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты -- «шипики», направленные навстречу друг другу. В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты образуют пучки -- тонофибриллы и появляются кератиносомы -- гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы путем экзоцитоза выделяются в межклеточное пространство, где они образуют богатое липидами цементирующее кератиноциты вещество. Помимо кератиноцитов, в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатой формы меланоциты с гранулами черного пигмента -- меланина, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) и клетки Меркеля, имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афферентными нервными волокнами.
  • 3. зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.
  • 4. блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру (не ядер), и кератогиалин превращается в элеидин.
  • 5. роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, заполнены пузырьками воздуха, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.
• Ш В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слой.

Базальный и шиповатый слои составляют ростковый слой эпителия, так как клетки этих слоев способны к делению.

4. Переходный (уротелий)

Полиморфизма ядер нет, ядра всех клеток имеют округлые формы. Источники развития: эпителий лоханки и мочеточника - из мезонефрального протока (производное сегментных ножек), эпителий мочевого пузыря - из энтодермы аллантоиса и энтодермы клоаки. Функция - защитная.

Выстилает полые органы, стенка которых способна сильному растяжению (лоханка, мочеточники, мочевой пузырь).

• - базальный слой - из мелких темных низкопризматических или кубических клеток - малодифференцированные и стволовые клетки, обеспечивают регенерацию;
• - промежуточный слой - из крупных грушевидных клеток, узкой базальной частью, контактирующий с базальной мембраной (стенка не растянута, поэтому эпителий утолщен); когда стенка органа растянута грушевидные клетки уменьшаются по высоте и располагаются среди базальных клеток.
• - покровные клетки - крупные куполообразные клетки; при растянутой стенки органа клетки уплощаются; клетки не делятся, постепенно слущиваются.

Таким образом, строение переходного эпителия изменяется в зависимости от состояния органа:

• - когда стенка не растянута, эпителий утолщен за счет "вытеснения" части клеток из базального слоя в промежуточный слой;
• - при растянутой стенки толщина эпителия уменьшается за счет уплощения покровных клеток и перехода части клеток из промежуточного слоя в базальный.

Гистогенетическая классификация (по источникам развития) авт. Н.Г.Хлопин:

• 1. Эпителий кожного типа (эпидермальный тип) [кожная эктодерма] - защитная функция
• - многослойный плоский неороговевающий эпителий;
• - многослойный плоский ороговевающий эпителий (кожа);
• - однослойный многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей;
• - переходный эпителий мочеиспускательного канала (?); (эпителий слюнных, сальных, молочных и потовых желез; альвеолярный эпителий легких; эпителий щитовидной и паращитовидной железы, тимуса и аденогипофиза).
• 2. Эпителии кишечного типа (энтеродермальный тип) [кишечная энтодерма] - осуществляет процессы всасывания веществ, выполняет железистую функцию
• - однослойный призматический эпителий кишечного тракта;
• - эпителий печени и поджелудочной железы.
• - Эпителий почечного типа (нефродермальный) [нефротом] - эпителий нефрона; в различных частях канала:
  • - однослойный плоский; или - однослойный кубический.
• - Эпителий целомического типа (целодермальный) [спланхнотом] - однослойный плоский эпителий серозных покровов (брюшины, плевры, околосердечной сумки);
• - эпителий половых желез; - эпителий коры надпочечников.
• 4. Эпителий нейроглиального типа /эпендимоглиальный тип/ [нервная пластинка] - полости мозга;
• - пигментный эпителий сетчатки глаза;
• - обонятельный эпителий;
• - глиальный эпителий органа слуха;
• - вкусовой эпителий;
• - эпителий передней камеры глаза;
• 5. Ангиодермальный эпителий /эндотелий/ (клетки выстилающие кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца) среди гистологов единого мнения нет: одни относят эндотелий однослойному плоскому эпителию, другие - к соединительной ткани со специальными свойствами. Источник развития: мезенхима.

Железистый эпителий

Железистый эпителий специализирован на выработку секрета.

Секреторные клетки называются гландулоцитами (развиты ЭПС и ПК).

Железистый эпителий образует железы:

I. Эндокринные железы - не имеют выводных протоков, секрет выделяется непосредственно в кровь или лимфу; обильно кровоснабжаются; вырабатывают гормоны или биологически активные вещества, оказывающие сильное регулирующее влияние на органы и системы даже в небольших дозах.

II. Экзокринные железы - имеют выводные протоки, выделяют секрет на поверхность эпителия (на наружные поверхности или в полости). Состоят из концевых (секреторных) отделов и выводных протоков.

Принципы классификации экзокринных желез:

I. По строению выводных протоков:

• 1. Простые - выводной проток не ветвится.
• 2. Сложные - выводной проток ветвится.

II. По строению (форме) секреторных (концевых) отделов:

• 1. Альвеолярные - секреторный отдел в виде альвеолы, пузырька.
• 2. Трубчатые - секреторный отдел в виде трубочки.
• 3. Альвеолярно-трубчатые (смешанная форма).

III. По соотношению выводных протоков и секреторных отделов:

• 1. Неразветвленные - в один выводной проток открывается один секреторный отдел.
• 2. Разветвленные - в один выводной проток открывается несколько секреторных отделов.

IV. По типу секреции:

• 1. Мерокриновые - при секреции целостность клеток не нарушается. Характерно для большинства желез (слюнные железы, поджелудочная железа).
• 2. Апокриновые (апекс - верхушка, кринио - выделение) - при секреции частично разрушается (отрывается) верхушка клеток:
  • - микро-апокриновые - в процессе выведения секрета разрушаются микроворсинки (потовые железы);
  • - макро-апокриновые - в процессе выведения секрета разрушается апикальная часть цитоплазмы (молочная железа).
• 3. Голокриновые - при секреции клетка полностью разрушается (пр.: сальные железы кожи).

V. По локализации:

• 1. Эндоэпителиальные - одноклеточная железа в толще покровного эпителия. Пр.: бокаловидные клетки в эпителии кишечника и воздухонос. путей.
• 2. Экзоэпителиальные железы - секреторный отдел лежит вне эпителия, в подлежащих тканях.

VI. По характеру секрета:

• - белковые (вырабатываю белковую /серозную/ жидкость - околоушная железа),
• - слизистые (ротовой полости; бокаловидная клетка),
• - слизисто-белковые /смешанные/ - подчелюстная железа,
• - потовые,
• - сальные,
• - молочные и т.д.

Фазы секреции:

• 1. Поступление в железистые клетки исходных материалов для синтеза секрета (аминокислоты, липиды, минеральные вещества и т.д.).
• 2. Синтез (в ЭПС) и накопление (в ПК) в железистых клетках секрета.
• 3. Выделение секрета.
• 4. Восстановление структуры клеток.

Для клеток железистого эпителия характерно наличие органелл: ЭПС гранулярного или агранулярного типа (в зависимости от характера секрета), пластинчатый комплекс, митохондрии.

Рис.2.12. Схема строения многослойных эпителиев:

а-многослойный плоский неороговевающий эпителий: 1-слой плоских клеток; 2-шиповатый слой; 3-базальный слой; 4-базальная мембрана; 5 - соединительная ткань: б-многослойный плоский ороговевающий эпителий: 1-роговой слой; 2 - блестящий слой; 3 - зернистый слой; 4 - шиповатый слой; 5 - базальный слой: 6 - базальная мембрана; 7 - соединительная ткань; в - переходный эпителий: 1-покровные клетки: 2-базальные клетки; 3-базальная мембрана; 4 - соединительная ткань

В многослойном эпителии к базальной мембране прилегают только базальные клетки, среди которых имеются стволовые клетки. Последние, вступая в митотические деления и дифференцировку, превращаются в другие виды клеток данного эпителия, перемещаются к апикальной его поверхности и слущиваются.

Рис.2.13. Многослойный плоский неороговевающий эпителий. А- схема, Б – микрофотография.

1. Многослойный плоский неороговевающий эпителий наиболее характерен для слизистых оболочек ротовой полости, пищевода, наружного слоя роговицы, покрывает часть надгортанника, выстилает влагалище. Многослойный плоский неороговевающий эпителий состоит из трех слоев: базального, шиповатого и слоя плоских клеток, от соединительной ткани отделен базальной мембраной. На базальной мембране расположен слой призматических клеток, имеющих закругленные апикальные концы. При делении клетки этого слоя выдвигается и вышележащий слой шиповатых клеток. Слой шиповатых клеток состоит из нескольких клеточных рядов, причем клетки здесь имеют разнообразную форму и связаны тонкими и короткими отростками.

2. Многослойный плоский [чешуйчатый] ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис. Отличительной особенностью этого эпителия является наличие наружного рогового слоя, образовавшегося в процессе кератинизации эпидермоцитов (отложения в цитоплазме клеток рогового вещества - кератина (К)).

Рис.2.14. Микрофотография многослойного плоского ороговевающего эпителия.

Эпидермис толстой кожи состоит из 5 слоев: 1) базальный слой призматических эпителиоцитов, лежащих на базальной мембране; 2) шиповатый слой, состоящий из отросчатых (шиповатых) клеток; 3) зернистый слой состоит из уплощенных клеток, содержащих в цитоплазме зерна кератогиалина; 4) блестящий слой состоит из плоских клеток, в цитоплазме которых содержится элеидин. Постепенно клетки блестящего слоя утрачивают ядро и органеллы, в них формируются фибриллы кератина; 5) роговой слой образован роговыми чешуйками, заполненными пузырьками воздуха и кератиновыми фибриллами (рис 2.14).

Рис. 2.15 Переходный эпителий. А – схема, Б – микрофотография.

3. Переходный эпителий . Эпителий расположен на базальной мембране, образующей более или менее ровную границу с соединительной тканью. Базальный слой образован рядом мелких клеток с неясными границами и овальными ядрами. Клетки промежуточной зоны имеют веретенообразную форму, вклиниваясь друг между другом. Поверхностный слой составляют плоские гигантские клетки, однако на разрезе их форма не ясна. В растянутом состоянии пласт эпителия примерно на половину или на треть тоньше сокращенного эпителия. Базальный слой выделяется более интенсивной окраской, клетки промежуточной зоны становятся менее высокими и теряют свою веретенообразную форму. Поверхностный слой гигантских клеток выделяется в этом состоянии более отчетливо. Характерен для мочевыводящих путей (лоханки, почки, мочеточник, мочевой пузырь), т. е. органов, подвергающихся растяжению (при наполнении) и сокращению (при опорожнении).