Плотная оформленная соединительная ткань. Плотная соединительная ткань

Плотные соединительные ткани характеризуются наличием плотного межклеточного вещества; различают плотные волокнистые соединительные ткани и хрящевую ткань. Существуют неоформленные и оформленные плотные соединительные ткани.

Плотные неоформленные соединительные ткани характеризуются неупорядоченным расположением пучков волокон, например сетчатый слой дермы кожи, оболочки многих органов. Например, в коже под эпидермисом располагается дерма из двух слоев: непосредственно под эпителием располагается сосочковый слой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, который имеет незначительную толщину. Большую часть дермы составляет сетчатый слой, представляющий собой плотную неоформленную соединительную ткань (рис. 32).

Рис. 32 о - сетчатый слой дермы; б - сухожилие; в - связка

Направление хода волокон в сетчатом слое дермы может быть различным: в одних случаях они располагаются под прямым углом, в других угол расположения между ними может сильно изменяться. Между рыхлой и плотной тканями нельзя провести четкую границу, так как соотношение клеток и межклеточного вещества, а также толщина волокон постепенно меняются. Характерной особенностью сетчатого слоя является наличие большого количества толстых, образующих мощные пучки волокон, расположенных в разных направлениях. Выявляются продольные, косые, поперечные разрезы волокон - признак неоформленной соединительной ткани. Наряду с коллагеновыми имеется сеть эластических волокон, которые способствуют растяжению и возвращению тканевой системы в исходное положение. Прочность сетчатого слоя кожи обусловлена тем, что волокна образуют сложную систему перекрещивающихся пучков и сетей. Между волокнами располагаются фиброциты и прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Сетчатый слой дермы, являясь самым прочным, в составе кожного покрова выполняет опорную функцию; именно этот слой используется в кожевенной промышленности.

Плотные оформленные соединительные ткани (сухожилия, связки) характеризуются упорядоченным расположением пучков волокон, причем отдельные пучки волокон переходят из одного слоя в другой, связывая их между собой.

Препарат «Сухожилие теленка (плотная оформленная коллагеновая соединительная ткань)» (окраска гематоксилином и эозином). При слабом увеличении микроскопа (х10) видно, что на продольном разрезе сухожилия выявляются многочисленные коллагеновые волокна, ориентированные в одном направлении (признак оформленной соединительной ткани). В пищевой промышленности сухожилия используют для получения клея и желатина, так как в органе много коллагеновых (ютейдающих) волокон. При сильном увеличении микроскопа (х40) между волокнами выявляются сухожильные клетки - фиброциты. Темно-синие ядра имеют удлиненную форму, так как клетки зажаты между волокнами; границы клеток не выявляются (волокна, как и цитоплазма, окрашены эозином в красный цвет). Между пучками коллагеновых волокон видны прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. В составе сухожилия коллагеновое волокно, состоящее из пучка коллагеновых фибрилл, отграничивается от расположенного рядом волокна слоем фиброцитов; такие пучки именуются пучками первого порядка. Прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, располагающиеся между пучками первого порядка, называются эн- дотенонием. Совокупность пучков первого порядка объединяется в более крупные пучки второго порядка. Прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, располагающиеся между пучками второго порядка, называются перитенонием.

Препарат «Связка (плотная оформленная эластическая соединительная ткань)» (окраска гематоксилином и пикрофуксином). При слабом увеличении микроскопа (х10), затем при сильном увеличении (х40) найти и зарисовать многочисленные эластические волокна. В связках толстые, округлые или уплощенные эластические волокна часто ветвятся и, отходя друг от друга под острыми углами, образуют вытянутую сеть.

Соединительные ткани разнообразны по своему строению, так как выполняют опорную, трофическую и защитную функции. Они состоят из клеток и межклеточного вещества, которого по количеству больше, чем клеток. Эти ткани обладают высокой регенеративной способностью, пластичностью, приспособлением к изменению условий существования.

Рост и развитие их происходит за счет размножения, трансформации малодиференцирванных молодых клеток.

Соединительные ткани произошли из мезенхимы, т.е. эмбриональной соединительной ткани, которая сформировалась из среднего зародышевого листка — мезодермы.

Различают несколько видов соединительной ткани:

• Кровь и лимфа;
• Рыхлая волокнистая неоформленная ткань;
• Плотная волокнистая (оформленная и неоформленная) ткань;
• Ретикулярная ткань;
• Жировая;
• Хрящевая;
• Костная;

Из этих видов плотная волокнистая, хрящевая и костная выполняют опорную функцию, остальные ткани – защитную и трофическую.

Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань:

1 — коллагеновые волокна, 2 — эластические волокна, 3 — макрофаги, 4 -фибробласты, 5 — плазматическая клетка

Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань

Эта ткань состоит из различных клеточных элементов и межклеточного вещества.

Она входит в состав всех органов, во многих из них образует строму органа. Она сопровождает кровеносные сосуды, через нее происходит обмен веществ между кровью и клетками органов и, в частности, переход питательных веществ из крови в ткани.

В межклеточное вещество входят три рода волокон: коллагеновые, эластические и ретикулярные.

Коллагеновые волокна располагаются в различных направлениях в виде прямых или волнообразно изогнутых тяжей толщиной 1-3 мк и более. Эластические волокна тоньше коллагновых, анастомозируют друг с другом и образуют более или менее широкоплетистую сеть.

Ретикулярные волокна тонкие, образуют нежную сетку.

Основное вещество — это студнеобразная, бесструктурная масса, заполняющая пространство между клетками и волокнами соединительной ткани.

К клеточным элементам рыхлой волокнистой ткани относят следующие клетки: фибробласты, макрофаги, плазматические, тучные, жировые, пигментные и адвентициальные.

Фибробласты — это наиболее многочисленные плоские клетки, имеющие на срезе веретенообразную форму, часто с отростками.

Они способны к размножению. Принимают участие в образовании основного вещества, в частности образуют волокна соединительной ткани.

Макрофаги — клетки способные поглощать и переваривать микробные тела. Различают макрофаги, находящиеся в спокойном состоянии — гистоциты и блуждающие – свободные макрофаги. Они могут быть круглые, вытянутые и неправильной формы.

Способны к амебовидным передвижениям, уничтожают микроорганизмы, нейтрализуют токсины, участвуют в формировании иммунитета.

Плазматические клетки встречаются в рыхлой соединительной ткани кишечника, лимфатических узлах, костном мозге. Они небольшие, округлой или овальной формы. Играют большую роль в защитных реакциях организма, например, принимают участие в синтезе антител.

В них вырабатываются глобулины крови.

Тучные клетки — в их цитоплазме имеется зернистость (гранулы). Они находятся во всех органах, где имеется прослойка рыхлой неоформленной соединительной ткани.

Форма разнообразна; гранулы содержат гепарин, гистамин, гиалуроновую кислоту. Значение клеток заключается в секреции этих веществ и регуляции микроциркуляции.

Жировые клетки — это клетки способные откладывать в цитоплазме резервный жир в виде капель. Они могут вытеснять другие клетки и образуют жировую ткань. Клетки имеют сферическую форму.

Адвентициальные клетки располагаются по ходу кровеносных каппиляров. Они имеют вытянутую форму с ядром в центре.

Способны к размножению и превращению в другие клеточные формы соединительной ткани. При отмирании ряда клеток соединительной ткани, их пополнение происходит за счет этих клеток.

Эта ткань делится на плотную оформленную и неоформленную.

Плотная неоформленная ткань состоит из, относительно, большого количества плотно расположенных соединительнотканных волокон и незначительного числа клеточных элементов между волокнами.

Плотная оформленная ткань характеризуется определенным расположением соединительнотканных волокон.

Из этой ткани построены сухожилия, связки и некоторые другие образования. Сухожилия состоят из плотно расположенных параллельных пучков коллагеновых волокон.

Между ними располагается тонкая эластичная сеть и небольшие пространства заполнены основным веществом. Из клеточных форм в сухожилиях имеются только фиброциты.

Разновидность плотной соединительной ткани является эластическая волокнистая соединительная ткань. Из нее построены некоторые связки, например, голосовые.

В этих связках толстые округлые или уплощенные эластические волокна располагаются параллельно рядом, но часто ветвятся.

Пространство между ними заполнено рыхлой неоформленной соединительной тканью. Эластическая ткань образует оболочку круглых сосудов, входит в состав стенок трахеи и бронхов.

Хрящевая ткань

Эта ткань состоит из клеток, большого количества межклеточного вещества и выполняет механическую функцию.

Различают два вида хрящевых клеток:

• Хондроциты — это овальные клетки имеющие ядро.

Они расположены в особых капсулах, окруженных межклеточным веществом. Клетки располагаются в одиночку или по 2-4 клетки и более, их называют изогенными группами.

• Хондробласты — это молодые, уплощенные клетки, расположенные по периферии хряща.

Различают три вида хряща: глиановый, эластический и коллагеновый.

Глиановый хрящ. Встречается во многих органах: в ребрах, на суставных поверхностях костей, на протяжении воздухоносных путей.

Его межклеточное вещество однородно и полупрозрачно.

Эластический хрящ . В его межклеточном веществе имеются хорошо развитые эластические волокна. Из этой ткани построены надгортанник, хрящи гортани и она входит в состав стенки наружных слуховых проходов.

Коллагеновый хрящ. Его промежуточное вещество состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, т.е. включает параллельные пучки коллагеновых волокон. Из этой ткани построены межпозвоночные диски, она встречается в грудино-ключичном и нижнечелюстном суставах.

Все виды хряща покрыты плотной волокнистой тканью, в которой обнаружены коллагеновые и эластические волокна, а так же клетки сходные с фибробластами.

Эта ткань называется надхрящницей; богато снабжена сосудами и нервами. Рост хряща происходит за счет надхрящницы путем трансформации ее клеточных элементов в хрящевые клетки.

В межклеточном веществе зрелого хряща нет сосудов и его питание происходит путем диффузии веществ из сосудов надхрящницы.

Костная ткань

Эта ткань состоит из клеток и плотного межклеточного вещества. Она отличается тем, что ее межклеточное вещество обызвествлено. Это придает кости твердость, необходимую для выполнения опорной функции. Из данной ткани построены кости скелета.

К клеточным элементам костной ткани принадлежат костные клетки, или остеоциты, остеобласты и остеокласты.

Остеоциты — имеют отростчатую форму и компактное, темноокрашивающееся ядро.

Клетки лежат в костных полостях, которые повторяют контуры остеоцитов. Остеоциты не способны к размножению.

Костные клетки:

1 — отросчатые; 2 — межклеточное вещество

Остеобласты – клетки, создающие костную ткань.

Они округлой формы, иногда содержат несколько ядер, располагаются в надкостнице.

Остеокласты – клетки, принимающие активное участие в разрушении обызвествленного хряща и кости. Это многоядерные, довольно большие клетки. В течение всей жизни происходит разрушение структурных частей костной ткани и одновременно образование новых, как на месте разрушения, так и со стороны надкостницы.

В этом процессе и принимают участие остеокласты и остеобласты.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из аморфного основного вещества, в котором расположены оссеиновые волокна. Различают грубоволокнистую ткань, которая представлена у эмбрионов, и пластинчатую костную ткань, имеющуюся у взрослых и детей.

Структурной единицей костной ткани является костная пластинка. Она образована костными клетками, лежащими в капсулах, и тонковолокнистым межклеточным веществом, пропитанным солями кальция.

Оссеиновые волокна этих пластинок лежат параллельно друг другу в определенном направлении. В соседних пластинках волокна обычно имеют перпендикулярное к ним направление, что обеспечивает большую прочность костной ткани. Костные пластинки в разных костях располагаются в определенном порядке. Из них построены почти все плоские, трубчатые и смешанные кости скелета.

В диафизе трубчатой кости пластинки образуют сложные системы, в которых различают три слоя:

1) наружный, в котором пластинки не образуют полных колец и перекрываются на поверхности следующим слоем пластинок; 2) средний слой образован остеонами.

В остеоне костные пластинки расположены концентрически вокруг кровеносных сосудов; 3) внутренний слой пластинок отграничивает костномозговое пространство, где располагается костный мозг.

Схема строения остеона: в левой половине показаны костные полости и канальцы, в правой — направление волокон в отдельных пластинках

Кость растет и восстанавливается за счет надкостницы, которая покрывает наружную поверхность кости и состоит из тонковолокнистой соединительной ткани и остеобластов.

Плотная волокнистая соединительная ткань человека

В организме человека есть несколько типов тканей, предназначенных для выполнения своих конкретных функций.

Плотная волокнистая соединительная ткань человека входит в категорию тканей внутренней среды и считается одной из самых важных видов – об этом свидетельствует даже тот факт, что ее удельная доля в общей структуре составляет более 60% от общей массы.

Строение характеризуется наличием межклеточного вещества и непосредственно самих клеток (фиброцитов).

Аморфное вещество и волокна и составляют межклеточное вещество.

Плотная волокнистая соединительная ткань может быть:

• неоформленная , которая представлена сетчатыми слоями дермы.

  Состоит из многочисленных волокон, плотно расположенных по отношению друг к другу. В эту же категорию входят и незначительное количество расположенных между ними клеток.

• оформленная , образующая связки, сухожилия, капсулы, мышечные структуры, фасции.

  Это один из важнейших строительных материалов в человеческом организме, состоящий из клеток-фиброцитов. Например, ткани, из которых состоят сухожилия, созданы с помощью размещенных параллельно коллагеновых пучков, между которыми промежутки находятся тонкостенные эластичные сети и клеточное вещество.

Плотная волокнистая соединительная ткань является одним из главных элементов, связывающих все остальные ткани в человеческом организме.

Именно от ее состояния во многом зависит большинство стабильная деятельность и реализация основных жизненно важных функций человеческого организма.

Особенности

Плотная волокнистая соединительная служит для образования опорного каркаса, который называется стромой, а также дермы – наружных покровы. Основными особенностями этого вида тканей является:

• структурное и клеточное сходство;
• выполнение поддерживающих и формирующих функций;
• мезенхим в качестве общего происхождения.

Функции плотной волокнистой соединительной ткани

Данный тип ткани имеет один из самых обширных перечней функций, которые она выполняет для поддержания стабильного нормального состояния организма.

Это следующие виды функций:

• гомеостатическая, подразумевающая создание условия для поддержания и сохранения постоянства внутренней среды в организме, а также регенерацию тканей
• трофическая. Выполнение этой функции обеспечивает стабильное обеспечение органов и других тканей питательными элементами и веществами
• дыхательная.

  Предназначена для поддержания нормального уровня газообмен

• регулирующая. Позволяет с помощью биологически активных элементов и различных контактов регулировать деятельность других тканей
• защитная. Обеспечение образования иммунных тел и создание достаточного уровня защиты
• транспортная.

  Экспедирует питательные вещества, полезные микроэлементы, газы, вещества для нормальной регуляции, клетки и факторы защиты

• механическая и опорная. Формирует поддерживающие и опорные элементы, необходимые для нормального существования и функционирования других типов тканей.

  Кроме того, участие в создании органов, которые будут выполнять поддерживающие функции в организме (мышцы, хрящи и т.д.)

Особенности плотной волокнистой соединительной ткани

Данный тип ткани в своей структуре содержит межклеточные вещества и различные виды клеток. Характеризуется высокой восстановительной и заживляющей способностью, то есть быстрой регенерацией. Кроме того, в числе характеристик отмечается отличная эластичность и возможность адаптироваться при изменения внешних и внутренних условий среды существования.

Такие ткани имеют способность расти и размножаться благодаря возможностей трансформирования и размножения малодифференцированных клеток.

В таких местах волокна тканей располагаются параллельно и при этом разветвляются в определенных участках. Имеющиеся между такими волокнами пространства наполнены неоформленной рыхлой тканью.

Соединительная ткань человека

Соединительная ткань человека состоит из неподвижных клеток (фиброцитов, фибробластов), которые и составляют основное вещество и волокнистое межклеточное вещество.

Кроме того, в соединительной (как и в других рыхлых тканях) имеются различные свободные клетки (тучные, жировые, блуждающие и др.).

К соединительной ткани относятся также костная и хрящевая ткани.

Функции

Соединительные ткани, в том числе и опорного типа (костная, хрящевая), придают телу человека форму, прочность и устойчивость, а также защищают, покрывают и соединяют органы между собой. Основная функция межклеточного вещества — опорная, а основное вещество обеспечивает обмен веществ между клетками и кровью.

Виды

• Эмбриональная (мезенхима) — формируется в утробе матери. Из нее состоят все типы соединительной ткани, мышечные клетки, кровяные клетки и др.
• Ретикулярная — состоит из клеток-ретикулоцитов, способных накапливать воду и действовать как фагоциты. Эта ткань принимает участие в выработке антител, так как содержится во всех органах лимфатической системы и составляет основу костного красного мозга.
• Интерстициальная — является опорной тканью органов, неоформленной, или диффузной, рыхлой, заполняющей промежутки между внутренними органами. Помимо клеток, в интерстициальной ткани содержатся волокнистые структуры.
• Эластичная — содержит большое количество прочных коллагеновых волокон, имеющихся в связках, сухожилиях и фасциях, покрывающих мышцы.
• Жировая — предохраняет организм от потери тепла, у позвоночных она расположена главным образом под кожей, в сальнике и между внутренними органами, образуя мягкие, упругие прокладки. У человека она представлена белой и коричневой жировой тканью.

Хрящевая ткань

Устойчива к давлению, гибкая и достаточно мягкая. Ее составляют водянистые клетки и межклеточное вещество. По характеру межклеточного вещества хрящи делятся на гиалиновые, эластичные и волокнистые.

В хрящах почти отсутствуют кровеносные сосуды и нервы. Гиалиновый хрящ синевато-белого цвета содержит большое количество коллагеновых волокон.

Он покрыт надхрящницей, из него состоит скелет зародыша, суставные, реберные хрящи, большинство хрящей гортани, трахеи. Эластичный хрящ желтоватого оттенка содержит эластичные волокна, из него состоит хрящевая часть ушной раковины, надгортанник, участки стенки наружного слухового прохода, некоторые хрящи гортани и хрящи мелких бронхов.

В эластичном хряще отсутствует кальций. В волокнистом хряще содержится меньше клеток, чем в первых двух видах хрящей, однако в нем намного больше коллагеновых пластин.

Он имеется в межпозвонковых дисках, менисках, лонном сочленении.

Костная ткань

Состоит из клеточных элементов и минерализованного межклеточного вещества.

Минеральные соли определяют прочность кости. Содержание кальция в кости уменьшается при недостатке витаминов, а также при нарушении гормонального обмена. Кости образуют скелет человека, а вместе с суставами — опорно-двигательный аппарат.

Массаж

Соединительнотканный массаж — это особая форма массажа рефлексогенных зон. Подушечками пальцев медленно массируют кожу и подкожную соединительную ткань, вызывая ответную реакцию, обуславливающую улучшение кровообращения в тканях и пораженных органах человека.

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Этот вид соединительных тканей характеризуется количественным преобладанием волокон над основным веществом и клетками. В зависимости от взаимного расположения волокон и образованных из них пучков и сетей различают две основные разновидности плотной соединительной ткани: неоформленную и оформленную.

В плотной неоформленной соединительной ткани волокна образуют сложную систему перекрещивающихся пучков и сетей. Такое расположение их отражает разносторонность механических воздействий на данный участок ткани, соответственно которым и располагаются эти волокна, обеспечивая прочность всей тканевой системы. Плотная неоформленная ткань находится в большом количестве в составе кожного покрова животных, где она осуществляет опорную функцию. Наряду с взаимопереплетающимися коллагеновыми волокнами в ней имеется сеть эластических волокон, обусловливающая способность тканевой системы к растяжению и возвращению в исходное состояние после прекращения действия внешнего механического фактора. Разновидности плотной неоформленной ткани входят в состав надхрящницы и надкостницы, оболочек и капсул многих органов.

Рис. 112. Плотная оформленная соединительная ткань сухожилия в продольном разрезе:

1 - коллагеновые волокна - пучки I порядка; 2 - сухожильный пучок II порядка; 3 - ядра фиброцитов; 4 - прослойки рыхлой соединительной ткани.

Плотная оформленная соединительная ткань характеризуется упорядоченно расположенными волокнами, что соответствует действию механического натяжения ткани в одном направлении. В соответствии с типом преобладающих волокон различают коллагеновую и эластическую плотные оформленные ткани. Плотная оформленная коллагеновая ткань в наиболее типичном виде представлена в сухожилиях. Она состоит из плотно лежащих, параллельно ориентированных вдоль сухожилия коллагеновых волокон и сформированных из них пучков (рис. 112). Каждое коллагеновое волокно, состоящее из многочисленных фибрилл, обозначают как пучок I порядка. Между волокнами (пучками I порядка), зажатые ими, расположены также продольно ориентированные фиброциты. Совокупность пучков I порядка образуют пучки II порядка, окруженные тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани - эндотенонием. Несколько пучков II порядка формируют пучок III порядка, окруженный более толстым слоем рыхлой соединительной ткани - перитенонием. В крупных сухожилиях могут быть и пучки IV порядка. Перитеноний и эндотеноний содержат кровеносные сосуды, питающие сухожилие, нервные окончания и волокна, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани.

Плотная оформленная эластическая ткань у животных встречается в связках (например, в выйной). Она образована сетью толстых продольно вытянутых эластических волокон. В узких щелевидных пространствах между эластическими волокнами расположены фиброциты и тонкие, переплетающиеся между собой коллагеновые фибриллы. В некоторых местах имеются более широкие прослойки рыхлой соединительной ткани, по которым проходят кровеносные сосуды. Данная ткань, представленная системой циркулярно расположенных мембран и эластических сетей, имеется в крупных артериальных сосудах.

Плотная соединительная ткань характеризуется относительно большим количеством плотно расположенных волокон, незначительным количеством клеточных элементов и основного вещества между ними. Плотная соединительная ткань образует связки для соединения костей скелета, сухожилия мышц, передающих на кость силу тяжести, возникающую при сокращении мускулатуры. Следовательно, плотная соединительная ткань играет главным образом механическую роль. Она образует основу кожи, плотные фасции, оболочки некоторых органов, сухожилия.

Характерными признаками, отличающими плотную соединительную от других видов соединительной ткани являются:

1.Преобладающее развитие межклеточного вещества (особенно волокон) и относительно небольшого количества клеток.

2.Упорядоченное расположение гистологических элементов.

3.Наличие прослоек рыхлой соединительной ткани. Различают фиброзную и эластическую плотную соединительную ткань. Плотная волокнистая соединительная ткань в зависимости от расположения в ней волокнистых структур подразделяется на плотную неоформленную и плотную оформленную соединительную ткань.

Плотная неоформленная волокнистая соединительная ткань. Примером такой ткани может служить соединительная ткань кожи, где она образует сетчатый слой. Ткань состоит из пучков коллагеновых волокон различной толщины и сети эластических волокон плотно прилегающих друг к другу и переплетающихся между собой в виде войлока. Вокруг пучков коллагеновых волокон встречаются ретикулиновые волокна.

Плотная оформленная соединительная ткань. Этот вид тканей характеризуется многочисленными, закономерно расположенными волокнами и относительно небольшим количеством основного вещества и клеток. Там, где сила натяжения действует постоянно в одном направлении (сухожилия, связки простых суставов), все волокна располагаются в этом же направлении, т.е. идут параллельно друг другу. Если ткань испытывает разносторонние воздействие механических факторов (кожный покров, фасции, связочный аппарат сложных суставов), волокна образуют сложную систему перекрещивающихся пучков и эластических сетей. В зависимости от преобладания коллагеновых или эластических волокон различают коллагеновую и эластическую плотную оформленную соединительную ткань.

Плотная оформленная коллагеновая ткань в наиболее типичном виде представлена сухожилиями; она состоит в основном из коллагеновых пучков. На поперечном разрезе видно, что сухожилие построено из плотно прилегающих друг к другу коллагеновых волокон - пучков перврго порядка. Между ними находятся фиброциты, сдавленные коллагеновыми пучками и поэтому принимающие своеобразную форму: эндоплазма, окружающая их ядро, продолжается в тонкие пластинки эктоплазмы, одевающие с поверхности пучки первого порядка. На продольном разрезе сухожилия фиброциты, или сухожильные клетки, располагаются цепочкой. Несколько пучков первого порядка объединяются в пучки второго порядка, окруженные тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани (эндотенонием). Несколько пучков второго порядка формируют пучок третьего порядка, окруженный более толстым слоем рыхлой соединительной ткани (перитенонием). В крупных сухожилиях могут быть и пучки четвертого порядка. Перитеноний и эндотеноний содержат кровеносные сосуды, питающие ткань сухожилия, и нервы, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани.

Плотная оформленная эластическая ткань встречается в так называемых желтых связках, например, выйной. Для нее характерно сильное развитие сети эластических волокон, вытянутой в одном направлении. Эластические волокна достигают значительной толщины. Коллагеновые волокна имеют обычное строение. Из клеточных элементов преобладают фибробласты. Обилие эластических волокон придает ткани желтый оттенок. В отличие от коллагеновой ткани желтые связки не содержат пучков различных порядков, т. к. элементы рыхлой соединительной ткани распределены в ней по всей эластической сети. Строение эластических связок напоминает резиновую тесьму, в которой растяжимые резиновые нити соответствуют эластическим волокнам, а оплетающие их бумажные или шелковые нити - нерастяжимому остову, состоящему из коллагеновых волокон.

ТКАНИ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ.

Кровь и лимфа являются основными разновидностями тканей мезенхемального происхождения образующими вместе с рыхлой волокнистой соединительной тканью внутреннюю среды организма.

У позвоночных животных количество крови варьирует от 5 до 10 % массы тела. Исключение составляют костные рыбы – у них количество крови составляет 2-3 % веса тела. Общее количество крови у человека 6,0-7,5 % массы тела, т.е. ≈ 5 литров, а объем циркулирующей крови – 3,5 – 4,0 литра.

Функции крови:

1. Транспортная – перенос различных веществ.

2. Защитная функция крови заключается в обеспечении гуморального и клеточного иммунитета.

3. Дыхательная – перенос кислорода и углекислого газа.

4. Трофическая – перенос питательных веществ.

5. Экскреторная функция связана с выведением из организма различных шлаков, образующихся в процессе его жизнедеятельности.

6. Гуморальная функция – транспорт гормонов и других биологически активных веществ.

Таблица 4.2.

Небелковые вещества: аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, глюкоза, липиды (холестерин, триглицериды и т.д.).

Неорганические компоненты: ионы калия, натрия, кальция, магния, хлора и т.д.

Плазма крови имеет рН около 7,36.

Форменные элементы крови: К форменным элементам крови относятся:

Ø эритроциты (красные кровяные тельца) – 5· 10 12 1/л,

Ø лейкоциты (белые кровяные клетки) – 6· 10 9 1/л,

Ø тромбоциты (кровяные пластинки) – 2,5· 10 11 1/л.

Как видно, по сравнению с эритроцитами, лейкоцитов меньше примерно в 1000 раз, а тромбоцитов – в 20 раз.

Эритроциты

Эритроциты, или красные кровяные тельца (рис. 4.4, 4.5), человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, утратившие в процессе фило- и онтогенеза ядро и большинство органелл. Эритроциты являются высокодифференцированными постклеточными структурами, неспособными к делению. Основная функция эритроцитов - дыхательная - транспортировка кислорода и углекислоты. Эта функция обеспечивается дыхательным пигментом - гемоглобином - сложным белком, имеющим в своем составе железо. Кроме того, эритроциты участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов и ряда лекарственных веществ, адсорбируя их на поверхности плазмолеммы. Нв является одной из основных буферных систем.

Количество эритроцитов у взрослого мужчины составляет 3,9-5,5×10 12 л, а у женщин - 3,7-4,9×10 12 /л крови. Однако число эритроцитов у здоровых людей может варьировать в зависимости от возраста, эмоциональной и мышечной нагрузки, действия экологических факторов и др.

Рис. 4.4. Эритроциты (Д) в капилляре (высокая электронная плотность цитоплазмы эритроцита (темная окраска) обусловлена присутствием железа в молекуле гемоглобина) (х6000)

P – тромбоцит.

Рис. 4.5. Эритроциты. 1 – х1200; 3 – сканирующая электронная микроскопия

На микрофотографии (4.5) 1 и 2 изображены эритроциты человека в мазке крови, окрашенном гематологическими красителями по Гимза. Клетки круглой формы, не содержащие ядра. Эритоплазма окрашена в розовый цвет (эозинофилия и ацидофилия), что связано с присутствием большого количества гемоглобина (белка с основными свойствами). В центре клетки – просветление (менее интенсивная окраска), что связано с дискообразной формой клетки.

При сканирующей электронной микроскопии 4.5. (3 ), а также 4.4. отчетливо видно, что эритроциты имеют форму диска, что значительно увеличивает площадь поверхности клетки, через которую осуществляется газообмен. Кроме того, благодаря такой форме облегчается передвижение клетки, имеющей диаметр 7,2 mm по мелким капиллярам с диаметром 3-4 мм.

Обязательной составной частью популяции эритроцитов являются их молодые формы (1-5%), называемые ретикулоцитами, или полихроматофильными эритроцитами. В них сохраняются рибосомы и эндоплазматическая сеть, формирующие зернистые и сетчатые структуры (substantia granulofilamentosa), которые выявляются при специальной суправитальной окраске (рис. 4.6).

При обычной гематологической окраске азур-эозином они в отличие от основной массы эритроцитов, окрашивающихся в оранжево-розовый цвет (оксифилия), проявляют полихроматофилию и окрашиваются в серо-голубой цвет. При заболеваниях могут появляться аномальные формы эритроцитов, что чаще всего обусловлено изменением структуры гемоглобина (Нb). Замена даже одной аминокислоты в молекуле НЬ может быть причиной изменения формы эритроцитов. В качестве примера можно привести появление эритроцитов серповидной формы при серповидно-клеточной анемии, когда у больного имеет место генетическое повреждение в бетта-цепи гемоглобина. Процесс нарушения формы эритроцитов при заболеваниях получил название пойкилоцитоз.

Размеры эритроцитовв нормальной крови также варьируют. Большинство эритроцитов (~ 75%) имеют диаметр около 7,5 мкм и называются нормоцитами. Остальная часть эритроцитов представлена микроцитами (~ 12,5 %) и макроцитами
(~ 12,5%). Микроциты имеют диаметр < 7,5 мкм, а макроциты > 7,5 мкм. Изменение размеров эритроцитов встречается при заболеваниях крови и называется анизоцитозом.

Плазмолемма эритроцита состоит из бислоя липидов и белков, представленных приблизительно в равных количествах, а также небольшого количества углеводов, формирующих гликокаликс. Большинство липидных молекул, содержащих холин (фосфатидилхолин, сфингомиелин), расположены во внешнем слое плазмолеммы, а липиды, несущие на конце аминогруппу (фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин), лежат во внутреннем слое. Часть липидов (~ 5%) наружного слоя соединены с молекулами олигосахаров и называются гликолипидами. Распространены мембранные гликопротеины – гликофорины. С ними связывают антигенные различия между группами крови человека.

Рис. 4.7. Строение плазмолеммы и цитоскелета эритроцита.

А – схема: 1 – плазмолемма; 2 – белок полосы 3; 3 – гликофорин; 4 – спектрин (альфа- и бетта цепи); 5 – анкирин; 6 – белок полосы 4.1; 7 – узловой комплекс; 8 – актин.

Б – плазмолемма и цитоскелет эритроцита в сканирующем электронном микроскопе. 1 – плазмолемма; 2 – сеть спектрина.

В мембране эритроцита присутствуют белки (изоантигены), обуславлевающие группы крови (АВО, Rh – фактор и т.д.).

Цитоплазма эритроцита состоит из воды (60%) и сухого остатка (40%), содержащего около 95% гемоглобина и 5% других веществ. Наличие гемоглобина обусловливает желтую окраску отдельных эритроцитов свежей крови, а совокупность эритроцитов – красный цвет крови. При окрашивании мазка крови азур II-эозином по Романовскому-Гимзе большинство эритроцитов приобретают оранжево-розовый цвет (оксифильны), что обусловлено высоким содержанием в них гемоглобина.

Гемоглобин - это сложный белок (68 КД), состоящий из 4 полипептидных цепей глобина и гема (железосодержащий порфирин), обладающий высокой способностью связывать кислород.

В норме у человека содержится два типа гемоглобина – НbА и HbF. Эти гемоглобины различаются составом аминокислот в глобиновой (белковой) части. У взрослых людей в эритроцитах преобладает НbА, (от англ. adult - взрослый), составляя 98 %. HbF или фетальный гемоглобин (от англ. foetus - плод) составляет у взрослых около 2 % и преобладает у плодов. К моменту рождения ребенка HbF составляет около 80 %, а НbА только 20 %. Эти гемоглобины отличаются составом аминокислот в глобиновой (белковой) части. Железо (Fe 2+) в теме может присоединять О 2 в легких (в таких случаях образуется оксигемоглобин - НbО 2) и отдавать его в тканях путем диссоциации НbО 2 на кислород (О 2) и Нb; валентность Fe 2+ не изменяется.

При ряде заболеваний (гемоглобинозы, гемоглобинопатии) в эритроцитах появляются другие виды гемоглобинов, которые характеризуются изменением аминокислотного состава в белковой части гемоглобина.

В настоящее время выявлено более 150 видов аномальных гемоглобинов. Например, при серповидно-клеточной анемии имеет место генетически обусловленное повреждение в бетта-цепи гемоглобина – глютаминовая кислота, занимающая 6-е положение в полипептидной цепи, заменена на аминокислоту валин. Такой гемоглобин обозначается как HbS (от англ. sickle - серп), так как в условиях понижения парциального давления О 2 он превращается в тектоидное тело, придавая эритроциту форму серпа. В ряде стран тропического пояса определенный контингент людей являются гетерозиготными для серповидных генов, а дети двух гетерозиготных родителей по законам наследственности дают либо нормальный тип (25%), либо бывают гетерозиготными носителями, и 25% страдают серповидно-клеточной анемией.

Гемоглобин способен связывать О 2 в легких, при этом образуется оксиглобин, который транспортируется ко всем органам и тканям. В тканях выделяемая СО поступает в эритроциты и соединяется с образуя карбоксигемоглобин. При разрушении эритроцитов (старых или воздействии различных факторов – токсины, радиация и др.) гемоцит выходит из клеток, и это явление называется гемолизом. Старые гемоциты разрушаются макрофагами главным образом в селезенке, а так в печени и костном мозге, при этом НЬ распадется, с высвобождением железосодержащего гемма. Железо используется для образования эритроцитов.

В макрофагах НЬ распадается на пигмент билирубин и гемосидерин - аморфные агрегаты, содержащие железо, Железо гемосидерина связывается с трансферриминовым белком плазмы, содержащим железо, и захватывается специфичными макрофагами костного мозга. В процессе образования эритроцитов эритроциты и макрофаги передают трансферрин в формирующиеся эритроциты, что является основанием назвать их клетками-кормилками.

В цитоплазме эритроцитов содержатся ферменты анаэробного гликолиза, с целью которых синтезируются АТФ и НАДН, обеспечивающие энергией главные процессы, связанные с переносом О 2 и СО 2 , а также поддержание осмотического давления и перенос ионов через плазмолемму эритроцита. Энергия гликолиза обеспечивает активный транспорт катионов через плазмолемму, поддержание оптимального соотношения концентрации К + и Na + в эритроцитах и плазме крови, обеспечении формы и целостности мембраны эритроцита. НАДН участвует в метаболизме Нb предотвращая окисление его в метгемоглобин.

Эритроциты участвуют в транспорте аминокислот и полипептидов, результате их концентрацию в плазме крови, т.е. выполняют роль буферной среды. Постоянство концентрации аминокислот и полипептидов в плазме крови поддерживается с помощью эритроцитов, которые адсорбируют избыток из плазмы, а затем отдают различным тканям и органам. Таким эритроциты являются подвижным депо аминокислот и полипептид. Сорбционная способность эритроцитов связана с состоянием газового (парциальное давление О 2 и СО 2 – Р о, Р со): в частности, при наблюдаются выход аминокислот из эритроцитов и увеличение содержания в плазме. Продолжительность жизни и старение эритроцитов. Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет около 120 дней. В организме ежедневно разрушается около 200 млн эритроцитов.

Лейкоциты

Лейкоциты (leucocytus), или белые кровяные клетки, в свежей крови бесцветны, что отличает их от окрашенных эритроцитов. Число их составляет в среднем 4-9×10 9 /л, т. е. в 1000 раз меньше, чем эритроцитов. Лейкоциты в кровяном русле и лимфе способны к активным движениям, могут переходить через стенку сосудов в соединительную ткань органов, где они выполняют основные защитные функции. По морфологическим признакам и биологической роли лейкоциты подразделяют на две группы (4.6.) зернистые лейкоциты, или гранулоциты (granulocytus) (рис. 4.7.), и незернистые лейкоциты, или агранулоциты (agranulocytus) (рис. 4.8.).

Рис. 4.8. Классификация лейкоцитов.

Рис. 4.9. Гранулоциты: А – нейтрофильный лейкоцит, Б – эозинофильный лейкоцит,

В – базофильный лейкоцит (х1200).

Рис. 4.10. Агранулоциты: малый (1), средний (2) лимфоциты и моноцит (3) (х1200)

У зернистых лейкоцитов при окраске крови по Романовскому-Гимзе смесью кислого (эозин) и основного (азур II) красителей в цитоплазме выявляются специфическая зернистость (эозинофильная, базофильная или нейтрофильная) и сегментированные ядра. В соответствии с окраской специфической зернистости различают нейтрофильные, эозинофияьные и базофильные гранулоциты. Группа незернистых лейкоцитов (лимфоциты и моноциты) характеризуется отсутствием специфической зернистости и несегментированными ядрами. Процентное соотношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой (таб. 4.3.) . Общее число лейкоцитов и их процентное соотношение у человека могут изменяться в норме в зависимости от употребляемой пищи, физического и умственного напряжения и др. и при различных заболеваниях. Поэтому исследование показателей крови является необходимым для установления диагноза и назначения лечения.

Таблица 4.3.

Лейкоцитарная формула

Все лейкоциты способны к активному перемещению путем образования псевдоподий, при этом у них изменяются форма тела и ядра. Они способны проходить между клетками эндотелия сосудов и клетками эпителия, через базальные мембраны и перемещаться по основному веществу (матриксу) соединительной ткани. Скорость движения лейкоцитов зависит от следующих условий: температуры, химического состава, рН, консистенции среды и др. Направление движения лейкоцитов определяется хемотаксисом под влиянием химических раздражителей – продуктов распада тканей, бактерий и др. Лейкоциты выполняют защитные функции, обеспечивая фагоцитоз микробов (гранулоциты, макрофаги), инородных веществ, продуктов распада клеток (моноциты – макрофаги), участвуя в иммунных реакциях (лимфоциты, макрофаги).

Плотная волокнистая соединительная ткань подразделяется на неоформленную и оформленную.

Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань Входит в состав сосочкового слоя дермы, наружной оболочки аорты, локализуется в сетчатом слое дермы, надкостнице, надхрящнице.

Клетки. Клеток значительно меньше, чем в рыхлой соединительной ткани; имеются, в основном, фибробласты и фиброциты, встречаются тучные клетки, макрофаги.

Межклеточное вещество состоит из коллагеновых и эластических беспорядочно расположенных волокон, а также аморфного компонента.

Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань локализуется в сухожилиях, связках, капсулах, фасциях, фиброзных мембранах. Характерной её особенностью является упорядоченное расположение волокон, которые собраны в пучки. Клеток и аморфного компонента в ней мало. Наглядным примером плотной оформленной соединительной ткани является сухожилие.

Сухожилие состоит из пучков 1-го, 2-го и т. д. порядков. Пучки 1-го порядка представлены отдельными коллагеновыми волокнами, между которыми располагаются фиброциты. Несколько пучков коллагеновых волокон, окруженных тонкими прослойками рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани (эндотенонием), образуют пучки 2 порядка. Пучки 3 порядка окружает перитеноний.

Выйная связка образована пучками, состоящими из эластических волокон.

Среди клеток преобладают фиброциты, а состав аморфного компонента такой же, как и в плотной неоформленной соединительной ткани.

Соединительные ткани со специальными свойствами

Ретикулярная ткань. Эта ткань образует строму (остов) органов кроветворения и иммунной защиты - красного костного мозга, селезёнки, лимфатических узлов, лимфоидной ткани, ассоциированной со слизистыми оболочками (миндалины, пейеровы бляшки, солитарные фолликулы). Ретикулярные клетки в ней представляют разновидность фибробластов, содержат отростки, с помощью которых соединяются между собой, образуя сеть (reticulum). Они образуют микроокружение для развивающихся клеток крови. Кроме того, содержатся в небольшом количестве и другие виды клеток, характерные для рыхлой соединительной ткани (макрофаги, тучные клетки, плазмоциты, адипоциты).

Межклеточное вещество представлено ретикулярными волокнами, которые импрегнируются солями серебра, поэтому иначе называются аргирофильными волокнами. Состав аморфного компонента типичен для рыхлой соединительной ткани.

Жировая ткань подразделяется на белую и бурую. Основную её массу составляют жировые клетки (адипоциты), между которыми имеются небольшие прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с характерным для неё строением.

Белая жировая ткань локализуется везде. В белой жировой ткани адипоциты содержат в цитоплазме одну большую каплю жира, а их ядро и органоиды оттеснены к периферии.

Бурая жировая ткань локализуется между лопатками, около почек, около щитовидной железы. Особенно много её у плодов, а после рождения ее количество сильно уменьшается.

В цитоплазме адипоцитов бурой жировой ткани содержится много мелких капелек жира, ядро и органоиды расположены в центре клетки, имеется много митохондрий. Бурый цвет клеток обусловлен наличием большого количества железосодержащих ферментов – цитохромов, которые участвуют в окислении как жирных кислот, так и глюкозы, но образующаяся свободная энергия не запасается в виде АТФ, а рассеивается в виде тепла; поэтому функция бурой жировой ткани - теплопродукция и регуляция температуры тела.

Пигментная ткань Представляет собой обычную рыхлую или плотную волокнистую соединительную ткань, содержащую большое количество пигментных клеток, которые, как полагают, происходят из нервного гребня. Локализация: сосудистая оболочка глаза, дерма в области сосков молочных желез, родимых пятен, невусов.

Слизистая (Студенистая) Соединительная ткань Встречается только в составе пупочного канатика (вартонов студень). Особенности: мало клеток и волокон, много аморфного вещества. Среди клеток преобладают малодифференцированные фибробласты. В межклеточном веществе содержатся в небольшом количестве тонкие коллагеновые волокона, аморфный компонент представлен, главным образом, гиалуроновой кислотой.