При глотании мягкое небо закрывает. Строение и функции глотки
Человек глотает около 600 раз в сутки. В том числе, 200 раз во время еды, 50 раз во время сна, 350 раз в остальное время. Большинство глотков делается бессознательно.
Энциклопедичный YouTube
-
1 / 5
Акт глотания делится на три фазы: ротовую, глоточную и пищеводную.
Ротовая фаза
Ротовая фаза является произвольной (то есть она может управляться сознанием). Во время ротовой фазы из пережёванной во рту , смоченной слюной и ставшей скользкой пищи формируется болюс - пищевой комок объемом около 5-15 мл. Движениями языка и щёк болюс перемещается на спинку языка. Сокращениями языка пищевой болюс прижимается к твёрдому нёбу и переводится на корень языка за передние нёбно-язычные дужки.
Глоточная фаза
Глоточная фаза - быстрая, короткая, непроизвольная. Раздражение рецепторов корня языка вызывает сокращение мышц, приподнимающих мягкое нёбо , закрывая, таким образом, сообщение глотки с носовой полостью во избежание попадания в неё пищи. Движениями языка пищевой болюс проталкивается в глотку . При этом происходит сокращение мышц, смещающих подъязычную кость и вызывающих поднятие гортани , надгортанник перекрывает вход в дыхательные пути, чтобы не допустить попадания в них пищи. Одновременно давление в полости рта повышается, а в глотке снижается, способствуя, таким образом перемещению болюса в глотку. Обратному движению болюса в ротовую полость препятствуют поднявшийся корень языка и плотно прилегающие к нему нёбно-язычные дужки.
Длительность первых двух фаз акта глотания - примерно одна секунда. Глоточную фазу акта глотания невозможно выполнить произвольно, если в полости рта отсутствует пища, жидкость или слюна . После механического раздражения корня языка начинается глотание, которое невозможно остановить произвольно.
Пищеводная фаза
Пищеводная фаза - непроизвольная и, по сравнению с предыдущими, медленная и длительная. Её продолжительность при проглатывании болюса жидкости - 1-2 секунды, при проглатывании болюса твёрдой пищи - 8-9 секунд.
В момент глотка́ пищевод подтягивается к гло́тке и верхний пищеводный сфинктер расширяется, принимая болюс. Сокращения пищевода имеют перистальтический характер, возникают в верхней его части и распространяются в сторону желудка . Кольцеобразно расположенные мышцы пищевода последовательно сокращаются, передвигая перетяжкой болюс пищи. Перед болюсом движется волна пониженного тонуса пищевода. Её скорость движения несколько больше, чем перистальтической волны, она достигает нижний пищеводный сфинктер (НПС) за 1-2 секунды.
Параметры сокращений пищевода зависят от типа проглатываемого болюса. Жидкость переводится в желудок, в основном, под действием сил тяжести и повышения давления в полости рта. Только последний глоток жидкости вызывает перистальтическую волну.
На границе пищевода и желудка располагается нижний пищеводный сфинктер, предназначенный для ограничения попадания агрессивного содержимого желудка в пищевод. Когда болюс достигает этот сфинктер последний расслабляется и перистальтическая волна проводит через него пищевой комок в желудок.
По Мажанди (Magendie, 1836), акт глотания делится на три фазы, без перерыва следующие друг за другом.
Первая фаза находится под влиянием коры головного мозга. В эту фазу происходит передвижение пищевого комка за передние небные дужки. Этот акт произвольный и происходит благодаря импульсам, идущим к глотательному аппарату из коры головного мозга.Вторая фаза-непроизвольная . Она протекает очень быстро. Пищевой комок проходит через глотку и достигает начальной части пищевода. Эта фаза акта глотания представляет собой врожденный (безусловный) рефлекс; если человеку или животному, находящимся в бессознательном состоянии, например во время наркоза, ввести за зев комок пищи или жидкости, то произойдет акт глотания. Если же слизистую оболочку глотки смазать раствором кокаина или дикаина, то акта глотания при этом не произойдет. То же будет, если произвести перерезку (у животных) чувствительных нервов (тройничного или языкоглоточного).
Третья фаза , тоже непроизвольная, протекает длительно. В течение этой фазы пищевой комок проходит по пищеводу до желудка.Механизм всех этих трех фаз заключается в перистальтических движениях мускулатуры, в результате которых комок пищи постепенно передвигается в желудок.
В самом начале акта глотания (в первую фазу) пища скопляется на спинке языка. В жевании наступает небольшая пауза. Затем пищевой комок подъемом языка проталкивается через зев в среднюю часть глотки (ротоглотку). При этом продольные мышцы языка и челюстно-подъязычные мышцы сокращаются, прижимая последовательно кончик, спинку и корень языка к твердому небу и толкая язык назад.Гортань при этом замыкается за счет сокращения челюстно-подъязычных мышц, вследствие чего скелет ее подтягивается кверху. Надгортанник опускается, закрывая вход в гортань.
В замыкании нижележащих дыхательных путей участвуют также следующие мышцы: наружные щито-черпаловидные, черпаловидные (поперечные и косые), черпало-надгортанные и боковые перстне-черпаловидные. Щито-подъязычные мышцы, сокращаясь, плотно прижимают подъязычную кость к гортани, а подбородочно-подъязычные, челюстно-подъязычные и передние брюшки двубрюшной мышцы приподнимают подъязычную кость вместе с гортанью вперед и вверх при фиксированной нижней челюсти. При этом, кроме того, сближаются черпаловидные хрящи и ложные голосовые связки.
Вследствие сокращения мышцы , поднимающей мягкое небо, а также глоточно-небной мышцы и мышц, натягивающих мягкое небо, носоглотка отделяется от ротоглотки. При сокращении мышц, натягивающих мягкое небо, язычок приподнимается кверху и кзади, глоточно-небные мышцы тянут при своем сокращении мягкое небо назад. При этом мягкое небо поднимается, передние и задние небные дужки сближаются друг с другом и с язычком, который напрягается при сокращении мышц, натягивающих мягкое небо.
В закрытии носоглотки участвуют также верхний сжиматель глотки. Последний образует при своем сокращении на задней стенке глотки, на уровне твердого неба, валик, к которому плотно прилегает мягкое небо (валик Пассавана). При этом полностью исключается возможность попадания пищи в носоглотку и нос. Жидкость, особенно вода, во время проглатывания требует максимального закрытия отверстий, ведущих в нос и трахею, что связано с более интенсивным сложнорефлекторным сокращением мышц глоточного аппарата.
Во вторую фазу глотания пищевой комок проскальзывает в среднюю часть глотки. При этом происходит раздражение рецепторных нервных окончаний, расположенных в слизистой оболочке дужек, мягкого неба, в небных миндалинах и глотке. Импульсы по афферентным путям достигают глотательного центра.
Из глотательного центра импульсы по эфферентным путям направляются к мышцам рта и глотки, обусловливая их координированное сокращение.После того как пищевой комок попал в среднюю часть глотки, сокращеннемсреднего и нижнего сжимателей глотки он охватывается и проталкивается вниз; в этот момент происходит поднятие гортани с подъязычной костью, благодаря чему скольжение пищевого комка через среднюю часть глотки в нижнюю ускоряется. В момент глотания устье пищевода рефлекторно расширяется и глоточные сжиматели проталкивают пищевой комок через грушевидные ямки ниже-в пищевод.
В третью фазу глотательного акта пищевой комок движется по пищеводу благодаря поступательному кольцевому сокращению мускулатуры пищевода, которая растягивается вследствие возникшего в зеве давления.
Опытами с мнимым кормлением эзофаготомированных собак И. С. Рубинов (1950, 1952) показал, что акт жевания вызывает тоническое сокращение гладкой мускулатуры желудка, а акт глотания тормозит движение и вызывает расслабление тонуса этой мускулатуры.
После того как комок пищи проведен в пищевод, гортань снова опускается и занимает исходное положение.Продолжительность акта глотания у человека равна приблизительно нескольким секундам. В тех же опытах И. С. Рубинова установлено, что чем больше кусок мяса, тем дольше период жевания, чем меньше кусок мяса, тем меньше период жевапия и тем дольше период глотания.
4. Соляная кислота. Механизм секреции соляной кислоты. Образование соляной кислоты в желудке.
5. Роль соляной кислоты в пищеварении. Функции соляной кислоты. Ферменты желудочного сока и их роль в пищеварении.
6. Желудочная слизь и ее значение. Слизь желудка. Функции желудочной слизи.
7. Регуляция секреции желудочного сока. Принципы секреции желудочного сока.
8. Фазы желудочной секреции. Нейрогуморальная фаза. Кишечная фаза.
9. Желудочная секреция при переваривании различных пищевых веществ. Секреция на белки. Секреция на углеводы. Секреция на молоко.
10. Сократительная деятельность мускулатуры желудка. Сокращение желудка. Работа желудка.Глотание - рефлекторный акт, при помощи которого пища переводится из ротовой полости в желудок. Акт глотания состоит из трех фаз : ротовой (произвольной), глоточной (непроизвольной, быстрой) и пищеводной (непроизвольной, медленной).
Пищевой комок (объемом 5-15 см 3) скоординированными движениями мускулатуры щек и языка продвигается к его корню (за передние дужки глоточного кольца). Так завершается первая фаза глотания и начинается вторая. С этого момента акт глотания становится непроизвольным. Раздражение пищевым комком рецепторов слизистой оболочки мягкого неба и глотки передается по языкоглоточным нервам к центру глотания в продолговатом мозге.
Эфферентные импульсы от него идут к мышцам полости рта, глотки, гортани и пищевода по волокнам подъязычных, тройничных, языкоглоточных и блуждающих нервов. Этот центр обеспечивает координированные сокращения мышц языка и мускулатуры, приподнимающей мягкое небо. Благодаря этому вход в полость носа со стороны глотки закрывается мягким небом, и язык перемещает пищевой комок в глотку. Одновременно происходит сокращение мышц, поднимающих нижнюю челюсть.
Это приводит к смыканию зубов и прекращению жевания, а сокращение челюстно-подъязычной мышцы - к поднятию гортани. В результате осуществляется закрытие входа в гортань надгортанником. Этим предотвращается попадание пищи в дыхательные пути. В это же время открывается верхний пищеводный сфинктер, образованный волокнами циркулярного направления в верхней половине шейной части пищевода, и пищевой комок поступает в пищевод. Так начинается третья фаза.
Верхний пищеводный сфинктер сокращается после перехода пищевого комка в пищевод, предотвращая пищеводно-глоточ-ный рефлюкс (т. е. обратное поступление пищи в глотку). Затем осуществляется прохождение пищи по пищеводу и переход ее в желудок. Пищевод является мощной рефлексогенной зоной. Рецепторный аппарат представлен здесь в основном механорецепторами. Вследствие раздражения последних пищевым комком происходит рефлекторное сокращение мускулатуры пищевода. При этом последовательно сокращаются кольцевые мышцы (с одновременным расслаблением нижележащих).
Варианты нарушения глотания (дисфагии):
а Слюнотечение. б Ощущение кома в горле.
в Аспирация в гортань. г Регургитация.
д Одинофагия. е Послеглотательная аспирация.Волны перистальтических сокращений распространяются в сторону желудка, передвигая пищевой комок. Скорость их распространения 2-5 см/с. Сокращение мускулатуры пищевода связано с поступлением из продолговатого мозга эфферентной импульсации по волокнам возвратного и блуждающего нервов.
Движение пищи по пищеводу обусловлено рядом факторов, во-первых, перепадом давления между полостью глотки и началом пищевода - от 45 мм рт. ст. в полости глотки (в начале глотания) до 30 мм рт. ст. (в пищеводе); во-вторых, наличием перистальтических сокращений мышц пищевода, в-третьих, тонусом мускулатуры пищевода, который в торакальном отделе почти в три раза ниже, чем в шейном, и, в-четвертых, силой тяжести пищевого комка. Скорость прохождения пищи по пищеводу зависит от консистенции пищи: плотная проходит за 3-9 с, жидкая -за 1 - 2 с.
Центр глотания через ретикулярную формацию связан с другими центрами продолговатого и спинного мозга. Его возбуждение в момент глотания вызывает торможение деятельности дыхательного центра и снижение тонуса блуждающего нерва. Последнее вызывает задержку дыхания и учащение сердечных сокращений. Задержка дыхания предотвращает попадание пищи в дыхательные пути.
При отсутствии глотательных сокращений вход из пищевода в желудок закрыт , так как мышцы кардиального отдела желудка находятся в состоянии тонического сокращения. Когда перистальтическая волна и комок пищи достигают конечной части пищевода, тонус мышц кардиальной части желудка рефлекторно снижается, и комок пищи поступает в желудок. При наполнении желудка пищей тонус мышц кардиального отдела желудка повышается и препятствует обратному поступлению желудочного содержимого из желудка в пищевод (желудочно-пищеводный рефлюкс ).
Глотание — рефлекторный мышечный акт, при котором в результате сокращения одних и расслабления других мышц пищевой комок — болюс переводится через глотку и пищевод в желудок .
Фазы глотания
Акт глотания делится на три фазы: ротовую, глоточную и пищеводную.Во время ротовой фазы , выполняемой произвольно, из пережёванной во рту, смоченной слюной и ставшей скользкой пищи формируется болюс — пищевой комок объемом около 5-15 мл. Движениями языка и щёк болюс перемещается на спинку языка. Сокращениями языка пищевой болюс прижимается к твёрдому нёбу и переводится на корень языка за передние нёбно-язычные дужки.
Следующая фаза, глоточная , быстрая, короткая, непроизвольная. Раздражение рецепторов корня языка вызывает сокращение мышц, приподнимающих мягкое нёбо, закрывая, таким образом, сообщение глотки с носовой полостью во избежание попадания в неё пищи. Движениями языка пищевой болюс проталкивается в глотку. При этом происходит сокращение мышц, смещающих подъязычную кость и вызывающих поднятие гортани. Чтобы не допустить попадания в дыхательные пути пищи, надгортанник перекрывает вход в гортань. Давление в полости рта повышается, а в глотке снижается, способствуя, таким образом перемещению комка пищи в глотку. Обратному движению пищи в ротовую полость препятствуют поднявшийся корень языка и плотно прилегающие к нему нёбно-язычные дужки. При поступлении болюса в глотку, продольные мышцы-подниматели глотки: шилоглоточная и трубноглоточная поднимают глотку кверху, а констрикторы глотки последовательно, от верхнего констриктора к нижнему , сокращаются, в результате чего болюс проталкивается по направлению к пищеводу.
Третья фаза, пищеводная , непроизвольная и, по сравнению с предыдущими, более длительная. При проглатывании жидкости она продолжается 1-2 секунды, при проглатывании болюса твёрдой пищи — 8-9 секунд.
Жидкость из полости рта, если она не удерживается волевым усилием, немедленно проходит в желудок. Твердая пища измельчается. Измельчение пищи, акт жевания и смешивание пищи с секретом слюнных желез происходят как рефлектор но, так и произвольно, что особенно влияет на продолжительность жевания, хотя произвольным усилием оно может быть отменено. Произвольные процессы возможны благодаря участию в их регуляции так называемого центра жевания головного мозга; имеется билатеральное представительство жевательных движений на уровне коры большого мозга.
В активности жевательных мышц выделяют изометрическую и изотоническую фазы. Циклы повторяющихся движений объединяют в жевательный период. Временные и количественные показатели составляющих его фаз зависят от свойств пищи: консистенции, состава, вкусовых качеств. Привычка жевать долго или, напротив, проглатывать куски пищи практически без жевания возникает в процессе научения в детстве и на протяжении сознательной жизни. Так, при нарушениях жевания, при отсутствии зубов, неудачно сделанных зубных протезах нередко предпочитают проглатывать пищу без основательного ее раздробления. Физиологически жевание не является абсолютно необходимым для нормального пищеварения. Куски пищи, если есть возможность их проглотить, в ходе пищеварения успешно подвергаются процессам пищеварения в желудке и тонкой кишке, а трансмембранный перенос нутриентов осуществляется по собственным закономерностям. Ставшее достоянием учебников и популярной литературы положение о том, что перемалывание, измельчение пищи в ротовой полости отнюдь не служит залогом последующего успешного переваривания и всасывания (это.особенно демонстративно происходит у хищных животных), вероятно, является еще не окончательным заключением для физиологии человека. Измельчение пищи, а может быть, и само пребывание ее в полости рта обусловливают выделение слюны, если не полное перемешивание пищи со слюной, то обволакивание ее секретом слюнных желез способствует попаданию секрета слюнных желез в желудок. Это небезразлично для последующего желудочного и кишечного переваривания, так как установлено, что в секрете слюнных желез, богатом калликреином, находятся, вероятно, и другие вещества, вызывающие задержку эвакуации пищи из желудка и одновременно облегчающие последующую ассимиляцию углеводов. Пища в ротовой полости служит источником возбуждения многочисленных рецепторов (хеморецепторов, терморецепторов, барорецепторов). Затем поток афферентного возбуждения идет по тройничному и языкоглоточному нервам, ветвям блуждающих нервов, ветвям верхнего шейного симпатического узла и другим нервным путям. Помимо возбуждения «центра глотания» продолговатого мозга, были установлены электрические ответы нейронов различных участков коры большого мозга (нижняя лобная извилина, пред-центральная извилина) и подкорковых образований (миндалевидный комплекс и другие образования).
Однако ко всем популярным доводам о полезности основательного пережевывания пищи следует добавить, что в составе секрета слюнных желез есть гамма биологически активных веществ, выполняющих регуляторную роль и в органах пищеварительного аппарата, и информационных сигналов для нервного аппарата как вегетативной, так и центральной нервной системы. Функциональное состояние центральной нервной системы отражается в свою очередь на секреции слюнных и желудочных желез вплоть до изменения количественных показателей веществ, входящих в состав секрета, или на появлении в нем дополнительных продуктов.
Акт глотания, начавшись однажды произвольно (ротовая фаза), далее протекает как непроизвольный сложный рефлекторный процесс (глоточная, непроизвольная, быстрая и пищеводная, медленная фазы). Конец одного рефлекса служит началом следующего: огромное количество рецепторных образований, располагающихся в слизистой оболочке по ходу пищеварительной трубки, контролирует цепь рефлекторных актов, пока пища не покинет полости пищевода. Здесь, в этом отделе пищеварительного аппарата, неразделимо соединены механизмы управления функциями, выполняемые как корой большого мозга, так и автоматически,
путем осуществления сложных рефлекторных актов при участии центральной и вегетативной нервной системы. В акте глотания участвует около 13 групп мышц.
При глотании происходит движение языка, небно-глоточных мышц гортани, голосовых связок, надгортанника, пищевода, что обеспечивает перекрытие сообщения между носовой и ротовой полостями, гортанью. Изменяется давление в полости рта, глотки, пищевода, прекращается дыхание. Акт глотания, если описать его кратко, состоит из нескольких этапов. В ротовой полости пищевой комок объемом 5-15 см 3 отделяется от остальной массы и движением языка к твердому небу продвигается к глотке. Затем следует изменение полости двух участков глотки; задняя стенка глотки: верхняя и нижняя части приближаются к передней стенке, дистальная половина языка заполняет пространство ротовой полости, движение мягкого неба дополняет это действие языка, вытесняя пищевой комок в глотку. Внутриротовое давление повышается. В следующий момент надгортанник перекрывает вход в гортань. Пищевой комок проходит через верхний пищеводный сфинктер, что сопровождается завершением закрытия средней и нижней части глотки, ее задней стенки.
Голосовые связки закрывают голосовую щель и изолируют трахею. Достижение пищевым комком глотки сопровождается сокращением передних дужек мягкого неба, что вместе с корнем языка перекрывает проксимальную часть полости. Сокращение мышц глотки повышает давление. Последнее является движущей силой для прохождения пищевого комка к пищеводу. Мышцы верхнего пищеводного сфинктера расслабляются, пропуская пищевой комок, и вновь сокращаются. После этих сложных движений пищевой комок петальтическими движениями пищевода устремляется к желудку. Скорость распространения петальтических волн составляет у человека около 2-4 см/с.
Для изучения акта глотания и двигательной функции пищевода использовались рентгенокинематография, баллонография, тензометрия, метод открытого катетера (при определении внутри-полостного давления), электромиография, эндоскопия и др. На рентгенокинокадрах прослеживались отдельные этапы движения языка, небных складок, сужения глотки и пищевода и др. Здесь нет необходимости приводить массу деталей включения в акт глотания различных структур полости рта, носоглотки, пищевода, гортани, мягкого неба, надгортанника и других образований, согласованная работа которых обеспечивает движение пищевого комка до желудка. В «Руководстве по физиологии пищеварения» (1974) в главе «Пищеварение в полости рта» достаточно подробно представлены сведения о физиологии слюнных желез и механических процессах в ротовой полости, функции пищевода и кар-диальной части желудка.
Координация последовательности и завершенности отдельных элементов в сложной комбинации движений мышц, участвующих в акте глотания, осуществляется нервными клетками головного мозга, расположенными в ретикулярной формации ствола мозга, которое получило название центра глотания. Афферентные пути от глотки до центра глотания составляют рефлекторную дугу, по ней следуют сигналы, вызывающие активность центра, но его активация одновременно вызывает активность других центров (дыхания, речи). Эфферентные потоки по тем или другим нервам в проксимально-дистальном направлении возбуждают продольные и циркулярные слои поперечнополосатых и гладких мышц. Этой последовательностью сигналов в определенной степени объясняется природа координации сокращений многочисленных групп мышц рта, глотки и пищевода. Выключение (в том числе хирургическое) центра глотания неизбежно влечет нарушение фарин-геальных компонентов глотания.
