Виды и строение кровеносных сосудов. Кровеносные сосуды человека

Кровеносные сосуды представляют замкнутую систему разветвленных трубок разного диаметра, входящих в состав большого и малого кругов кровообращения. В этой системе различают: артерии , по которым кровь течёт от сердца к органам и тканям, вены - по ним кровь возвращается в сердце, и комплекс сосудов микроциркуляторного русла, обеспечивающих наряду с транспортной функцией обмен веществ между кровью и окружающими тканями.

Кровеносные сосуды развиваются из мезенхимы. В эмбриогенезе наиболее ранний период характеризуется появлением многочисленных клеточных скоплений мезенхимы в стенке желточного мешка - кровяных островков. Внутри островка образуются кровяные клетки и формируется полость, а расположенные по периферии клетки становятся плоскими, соединяются между собой при помощи клеточных контактов и формируют эндотелиальную выстилку образующейся трубочки. Такие первичные кровеносные трубочки по мере образования соединяются между собой и формируют капиллярную сеть. Окружающие клетки мезенхимы превращаются в перициты, гладкие мышечные клетки и адвентициальные клетки. В теле зародыша кровеносные капил­ляры закладываются из клеток мезенхимы вокруг щелевидных пространств, заполненных тканевой жидкостью. Когда по сосудам усиливается кровоток, эти клетки становятся эндотелиальными, а из окружающей мезенхимы формируются элементы средней и наружной оболочки.

Сосудистая система обладает очень большой пластичностью . Прежде всего, отмечается значительная изменчивость густоты сосудистой сети, так как в зависимости от потребностей органа в питательных веществах и кислороде в широких пределах колеблется количество приносимой ему крови. Изменение скорости кровотока и кровяного давления ведет к образованию новых сосудов и перестройке имеющихся сосудов. Происходит превращение мелкого сосуда в более крупный с характерными особенностями строения его стенки. Наибольшие изменения возникают в сосудистой системе при развитии окольного, или коллатераль­ного, кровообращения.

Артерии и вены построены по единому плану - в их стенках различают три оболочки: внутреннюю (tunica intima), среднюю (tunica media) и наружную (tunica adventicia). Однако степень развития этих оболочек, их толщина и тканевый состав тесно связаны с функцией, выполняемой сосудом и гемодинамическими условиями (высотой кровяного давления и скоростью кровотока), которые в различных отделах сосудистого русла неодинаковы.

Артерии. По строению стенок различают артерии мышеч­ного, мышечно-эластического и эластического типов.

К артериям эластического типа относятся аорта и легочная артерия. В соответствии с высоким гидростатическим давлением (до 200 мм ртутного столба), создаваемым нагнетательной деятельностью желудочков сердца, и большой скоростью кровотока (0,5 - 1 м/с) у этих сосудов резко выражены упругие свойства, которые обеспечивают прочность стенки при ее растяжении и возвращении в исходное положение, а также способствуют превращению пульсирующего кровотока в постоянный непрерывный. Стенка артерий эластического типа отличается значительной толщиной и наличием большого количества эластических элементов в составе всех оболочек.

Внутренняя оболочка состоит из двух слоев - эндотелиального и подэндотелиального. Эндотелиальные клетки, формирующие сплошную внутреннюю выстилку, имеют различную величину и форму, содержат одно или несколько ядер. В их цитоплазме немногочисленные органеллы и много микрофиламентов. Под эндотелием находится базальная мембрана. Подэндотелиальный слой состоит из рыхлой тонковолокнистой соединительной ткани, в составе которой наряду с сетью эластических волокон присутствуют малодифференцированные клетки звездчатой формы, макрофаги, гладкие мышечные клетки. В аморфном веществе этого слоя, имеющем большое значение для питания стенки, со­держится значительное количество гликозаминогликанов. При повреждении стенки и развитии патологического процесса (атеросклерозе) в подэндотелиальном слое накапливаются липиды (холестерин и его эфиры). Клеточные элементы подэндотелиального слоя играют важную роль в регенерации стенки. На границе со средней оболочкой располагается густая сеть эластических волокон.

Средняя оболочка состоит из многочисленных эластических окончатых мембран, между которыми располагаются косо ориентированные пучки гладких мышечных клеток. Через окна (фенестры) мембран осуществляется внутристеночный транспорт веществ, необходимых для питания клеток стенки. Как мембраны, так и клетки гладкой мышечной ткани окружены сетью эластических волокон, формирующих вместе с волокнами внутренней и наружной оболочек единый каркас, обеспечивающий. высокую эластичность стенки.

Наружная оболочка образована соединительной тканью, в которой преобладают пучки коллагеновых волокон, ориентированных продольно. В этой оболочке расположены и ветвятся сосуды, обеспечивающие питание как наружной оболочки, так и наружных зон средней оболочки.

Артерии мышечного типа . К разным по калибру артериям этого типа относится большинство артерий, доставляющих и регулирующих приток крови к различным частям и органам организма (плечевая, бедренная, селезеночная и др.). При микроскопическом исследовании в стенке хорошо различимы элементы всех трех оболочек (рис. 5).

Внутренняя оболочка состоит из трех слоев: эндотелиального, подэндотелиального и внутренней эластической мембраны. Эндотелий имеет вид тонкой пластинки, состоящей из вытянутых вдоль сосуда клеток с овальными, выступающими в просвет ядрами. Подэндотелиальный слой более развит в круп­ных по диаметру артериях и состоит из клеток звездчатой или веретенообразной формы, тонких эластических волокон и аморфного вещества, содержащего гликозаминогликаны. На границе со средней оболочкой лежит внутренняя эластическая мембрана , хорошо заметная на препаратах в виде блестящей, окрашенной эозином в светло-розовый цвет волнистой полоски. Эта мембрана пронизана многочисленными отверстиями, имею­щими значение для транспорта веществ.

Средняя оболочка построена преимущественно из гладкой мышечной ткани, пучки клеток которой идут по спирали, однако при изменении положения артериальной стенки (растяжении) расположение мышечных клеток может изменяться. Сокращение мышечной ткани средней оболочки имеет значение в регулировании притока крови к органам и тканям в соответствии с их потребностями и поддержании кровяного давления. Между пучками клеток мышечной ткани расположена сеть эластических волокон, которые вместе с эластическими волокнами подэндотелиального слоя и наружной оболочки формируют единый эластический каркас, придающий стенке упругость при ее сдавливании. На границе с наружной оболочкой в крупных артериях мышечного типа имеется наружная эластическая мем­брана, состоящая из плотного сплетения продольно ориентированных эластических волокон. В более мелких артериях эта мембрана не выражена.

Наружная оболочка состоит из соединительной ткани, в которой коллагеновые волокна и сети эластических волокон вытянуты в продольном направлении. Между волокнами располагаются клетки, преимущественно фиброциты. В наружной оболочке находятся нервные волокна и мелкие кровеносные сосуды, питающие наружные слои стенки артерии.

Рис. 5. Схема строения стенки артерии (А) и вены (Б) мышечного типа:

1 - внутренняя оболочка; 2 - средняя оболочка; 3 - наружная оболочка; а - эндотелий; б - внутренняя эластическая мембрана; в - ядра клеток гладкой мышечной ткани в средней оболочке; г - ядра клеток соединительной ткани адвентиции; д - сосуды сосудов.

Артерии мышечно-эластического типа по строению стенки занимают промежуточное положение между артериями эластического и мышечного типа. В средней оболочке в равном количестве развиты спирально ориентированная гладкая мышечная ткань, эластические пластины и сеть эластических волокон.

Сосуды микроциркуляторного русла. На месте перехода артериального русла в венозное в органах и тканях сформирована густая сеть мелких прекапиллярных, капиллярных и посткапиллярных сосудов. Этот комплекс мел­ких сосудов, обеспечивающий кровенаполнение органов, транссосудистый обмен и тканевый гомеостаз, объединяют термином микроциркуляторное русло. В его состав входят различные артериолы, капилляры, венулы и артериоло-венулярные анастомозы (рис. 6).

Р
ис.6. Схема сосудов микроциркуляторного русла:

1 - артериола; 2 - венула; 3 - капиллярная сеть; 4 - артериоло-венулярный анастомоз

Артериолы. По мере уменьшения диаметра в артериях мы­шечного типа истончаются все оболочки и они переходят в артериолы - сосуды диаметром менее 100 мкм. Внутренняя оболочка их состоит из эндотелия, расположенного на базальной мембране, и отдельных клеток подэндотелиального слоя. В некоторых артериолах может быть очень тонкая внутренняя эластическая мембрана. В средней оболочке сохраняется один ряд спирально расположенных клеток гладкой мышечной ткани. В стенке конечных артериол, от которых ответвляются капилляры, гладкомышечные клетки не образуют сплошного ряда, а расположены разрозненно. Это прекапиллярные артериолы . Однако в месте ответвления от артериолы капилляр окружен значительным количеством гладкомышечных клеток, которые образуют своеобразный прекапиллярный сфинктер . Вследствие изменения тонуса таких сфинктеров регулируется кровоток в ка­пиллярах соответствующего участка ткани или органа. Между мышечными клетками имеются эластические волокна. Наружная оболочка содержит отдельные адвентициальные клетки и коллагеновые волокна.

Капилляры - важнейшие элементы микроциркуляторного русла, в которых осуществляется обмен газами и различными веществами между кровью и окружающими тканями. В большинстве органов между артериолами и венулами образуются ветвящиеся капиллярные сети , расположенные в рыхлой соединительной ткани. Плотность капиллярной сети в разных органах может быть различной. Чем интенсивнее обмен веществ в органе, тем гуще сеть его капилляров. Наиболее развита сеть капилляров в сером веществе органов нервной системы, в органах внутрен­ней секреции, миокарде сердца, вокруг легочных альвеол. В ске­летных мышцах, сухожилиях, нервных стволах капиллярные сети ориентированы продольно.

Капиллярная сеть постоянно находится в состоянии пере­стройки. В органах и тканях значительное количество капилляров не функционирует. В их сильно уменьшенной полости циркулирует только плазма крови (плазменные капилляры ). Количество открытых капилляров увеличивается при интенсифи­кации работы органа.

Капиллярные сети встречаются и между одноименными сосудами, например венозные капиллярные сети в дольках печени, аденогипофизе, артериальные - в почечных клубочках. Кроме образования разветвленных сетей, капилляры могут иметь форму капиллярной петли (в сосочковом слое дермы) или формировать клубочки (сосудистые клубочки почек).

Капилляры - наиболее узкие сосудистые трубочки. Их калибр в среднем соответствует диаметру эритроцита (7-8 мкм), однако в зависимости от функционального состояния и органной специализации диаметр капилляров может быть различным Узкие капилляры (диаметром 4 – 5 мкм) в миокарде. Особые синусоидные капилляры с широким просветом (30 мкм и более) в дольках печени, селезенке, красном костном мозге, органах внутренней секреции.

Стенка кровеносных капилляров состоит из нескольких струк­турных элементов. Внутреннюю выстилку формирует слой эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, в последней содержатся клетки - перициты. Вокруг базальной мембраны располагаются адвентициальные клетки и ретикулярные волокна (рис. 7).

Рис.7. Схема ультраструктурной организации стенки кровеносного капил­ляра с непрерывной эндотелиальной выстилкой:

1 - эндотелиоцит: 2 - базальная мембрана; 3 - перицит; 4 - пиноцитозные микропузырьки; 5 - зона контакта между эндотелиальными клетками (рис. Козлова).

Плоские эндотелиальные клетки вытянуты по длине капилляра и имеют очень тонкие (менее 0,1 мкм) периферические безъядерные участки. Поэтому при световой микроскопии поперечного среза сосуда различима только область расположения ядра толщиной 3-5 мкм. Ядра эндотелиоцитов чаще овальной формы, содержат конденсированный хроматин, сосредоточенный около ядерной оболочки, которая, как правило, имеет неровные контуры. В цитоплазме основная масса органелл расположена в околоядерной области. Внутренняя поверхность эндотелиальных клеток неровная, плазмолемма образует различные по форме а высоте микроворсинки, выступы и клапанообразные структуры. Последние особенно характерны для венозного отдела капилляров. Вдоль внутренней и наружной поверхностей эндотелиоцитов располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки , свидетельствующие об интенсивном поглощении и переносе веществ через цитоплазму этих клеток. Эндотелиальные клетки благодаря способности быстро набухать и затем, отдавая жидкость, уменьшаться по высоте могут изменять величину просвета капилляра, что, в свою очередь, влияет на прохождение через него форменных элементов крови. Кроме того, при электронной микроскопии в цитоплазме выявлены микрофиламенты, обусловливающие сократительные свойства эндотелиоцитов.

Базальная мембрана , расположенная под эндотелием, выявляется при электронной микроскопии и представляет пла­стинку толщиной 30-35 нм, состоящую из сети тонких фибрилл, содержащих коллаген IV типа и аморфного компонента. В последнем наряду с белками содержится гиалуроновая кислота, полимеризованное или деполимеризованное состояние которой обусловливает избирательную проницаемость капилляров. Базальная мембрана обеспечивает также эластичность и прочность капилляров. В расщеплениях базальной мембраны встречаются особые отросчатые клетки - перициты. Они своими отростками охватывают капилляр и, проникая через базальную мембрану, формируют контакты с эндотелиоцитами.

В соответствии с особенностями строения эндотелиальной выстилки и базальной мембраны различают три типа капилляров. Большинство капилляров в органах и тканях принадлежит к первому типу (капилляры общего типа ). Они характеризуются наличием непрерывных эндотелиальной выстилки и базальной мембраны. В этом сплошном слое плазмолеммы соседних эндотелиальных клеток максимально сближены и образуют соединения по типу плотного контакта, который непроницаем для макромолекул. Встречаются и другие виды контактов, когда края соседних клеток налегают друг на друга наподобие черепицы или соединяются зубчатыми поверхностями. По длине капилляров выделяют более узкую (5 - 7 мкм) проксимальную (артериолярную) и более широкую (8 - 10 мкм) дистальную (венулярную) части. В полости проксимальной части гидростатическое давление больше коллоидно-осмотического, создаваемого находящимися в крови белками. В результате жидкость фильтруется за стенку. В дистальной части гидростатическое давление становится меньше коллоидно-осмотического, что обусловливает переход во­ды и растворенных в ней веществ из окружающей тканевой жид­кости в кровь. Однако выходной поток жидкости больше входного, и избыточная жидкость в качестве составной части тканевой жидкости соединительной ткани поступает в лимфатическую систему.

В некоторых органах, в которых интенсивно происходят процессы всасывания и выделения жидкости, а также быстрый транспорт в кровь макромолекулярных веществ, эндотелий капилляров имеет округлые субмикроскопические отверстия диаметром 60- 80 нм или округлые участки, затянутые тонкой диафрагмой (почки, органы внутренней секреции). Это капилляры с фенестрами (лат. fenestrae - окна).

Капилляры третьего типа - синусоидные , характеризуются большим диаметром своего просвета, наличием между эндотелиальными клетками широких щелей и прерывистой базальной мембраной. Капилляры этого типа обнаружены в селезенке, красном костном мозге. Через их стенки проникают не только макромолекулы, но и клетки крови.

Венулы - отводящий отдел микропиркуляторного русла и начальное звено венозного отдела сосудистой системы. В них со­бирается кровь из капиллярного русла. Диаметр их просвета бо­лее широкий, чем в капиллярах (15-50 мкм). В стенке венул, так же как и у капилляров, имеется слой эндотелиальных кле­ток, расположенных на базальной мембране, а также более выраженная наружная соединительнотканная оболочка. В стенках венул, переходящих в мелкие вены, находятся отдельные гладкие мышечные клетки. В посткапиллярных венулах тимуса , лимфатических узлов элдотелиальная выстилка представлена высокими эндотелиальными клетками, способствующими избирательной миграции лимфоцитов при их рециркуляции. В венулах вследствие тонкости их стенки, медленного кровотока я низкого кровяного давления может депонироваться значительное количество крови.

Артериоло-венулярные анастомозы. Во всех органах обнаружены трубочки, по которым кровь из артериол может направляться непосредственно в венулы, минуя капиллярную сеть. Особенно много анастомозов в дерме кожи, в ушной раковине, гребне птиц, где играют определенную роль в терморегуляции.

По строению истинные артериоло-венулярные анастомозы (шунты) характеризуются наличием в стенке значительного количества продольно ориентированных пучков из гладких мышечных клеток, расположенных или в подэндотелиальном слое интимы (рис. 8), или во внутренней зоне средней оболочки. В некоторых анастомозах эти клетки приобретают эпителиоподобный вид. Продольно расположенные мышечные клетки находятся и в наружной оболочке. Встречаются не только простые анастомозы в виде единичных трубочек, но и сложные, состоящие из нескольких ветвей, отходящих от одной артериолы и окруженных общей соединительнотканной капсулой.

Рис.8. Артериоло-венулярный анастомоз:

1 - эндотелий; 2 - продольно расположенные эпителиоидно-мышечные клетки; 3 - циркулярно расположенные мышечные клетки средней оболочки; 4 - наружная оболочка.

При помощи сократительных механизмов анастомозы могут уменьшить или полностью закрыть свой просвет, в результате чего течение крови через них прекращается и кровь поступает в капиллярную сеть. Благодаря этому органы получают кровь в зависимости от потребности, связанной с их работой. Кроме того, высокое давление артериальной крови через анастомозы передается в венозное русло, способствуя этим лучшему пере движению крови в венах. Значительна роль анастомозов в обогащении венозной крови кислородом, а также в регуляции кровообращения при развитии патологических процессов в органах.

Вены - кровеносные сосуды, по которым кровь из органов и тканей течет к сердцу, в правое предсердие. Исключение составляют легочные вены, направляющие кровь, богатую кислородом, из легких в левое предсердие.

Стенка вен, так же как и стенка артерий, состоит из трех оболочек: внутренней, средней и наружной. Однако конкретное гистологическое строение этих оболочек в различных венах очень разнообразно, что связано с различием их функционирования и местными (в соответствии с локализацией вены) условиями кровообращения. Большинство вен одинакового диаметра с одноименными артериями имеет более тонкую стенку и более широкий просвет.

В соответствии с гемодинамическими условиями - низким кровяным давлением (15-20 мм рт. ст.) и незначительной скоростью кровотока (около 10 мм/с) - в стенке вен сравнительно слабо развиты эластические элементы и меньшее количество мышечной ткани в средней оболочке. Эти признаки обусловливают возможность изменения конфигурации вен: при малом кровена­полнении стенки вен становятся спавшимися, а при затруднении оттока крови (например, вследствие закупорки) легко происхо­дят растяжение стенки и расширение вен.

Существенное значение в гемодинамике венозных сосудов имеют клапаны, расположенные таким образом, что, пропуская кровь по направлению к сердцу, они преграждают путь ее обратному течению. Число клапанов больше в тех венах, в которых кровь течет в направлении, обратном действию силы тяжести (например, в венах конечностей).

По степени развития в стенке мышечных элементов различают вены безмышечного и мышечного типов.

Вены безмышечного типа. К характерным венам данного типа относят вены костей, центральные вены печеночных долек и трабекулярные вены селезенки. Стенка этих вен состоит только из слоя эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, и наружного тонкого слоя волокнистой соединительной ткани С участием последней стенка плотно срастается с окружающими тканями, вследствие чего эти вены пассивны в продвижении по ним крови и не спадаются. Безмышечные вены мозговых оболочек и сетчатки глаза, наполняясь кровью, способ­ны легко растягиваться, но в то же время кровь под действием собственной силы тяжести легко оттекает в более крупные венозные стволы.

Вены мышечного типа. Стенка этих вен, подобно стенке артерий, состоит из трех оболочек, однако границы между ними ме­нее отчетливы. Толщина мышечной оболочки в стенке вен разной локализации неодинаковая, что зависит от того, движется кровь в них под действием силы тяжести или против нее. На основании этого вены мышечного типа подразделяют на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов. К венам первой разновидности относят горизонтально расположенные вены верхней части туловища организма и вены пищеваритель­ного тракта. Стенки таких вен тонкие, в их средней оболочке гладкая мышечная ткань не образует сплошного слоя, а расположена пучками, между которыми имеются прослойки рыхлой соединительной ткани.

К венам с сильным развитием мышечных элементов относят крупные вены конечностей животных, по которым кровь течет вверх, против силы тяжести (бедренная, плечевая и др.). Для них характерны продольно расположенные небольшие пучки клеток гладкой мышечной ткани в подэндотелиальном слое интимы и хорошо развитые пучки этой ткани в наружной оболочке. Сокращение гладкой мышечной ткани наружной и внутренней оболо­чек приводит к образованию поперечных складок стенки вен, что препятствует обратному кровотоку.

В средней оболочке содержатся циркулярно расположенные пучки клеток гладкой мышечной ткани, сокращения которых способствуют продвижению крови к сердцу. В венах конечностей имеются клапаны, представляющие собой тонкие складки, обра­зованные эндотелием и подэндотелиальным слоем. Основу клапана составляет волокнистая соединительная ткань, которая в основании створок клапана может содержать некоторое количе­ство клеток гладкой мышечной ткани. Клапаны также препятствуют обратному току венозной крови. Для движения крови в венах существенное значение имеют присасывающее действие грудной клетки во время вдоха и сокращение скелетной мышечной ткани, окружающей венозные сосуды.

Васкуляризация и иннервация кровеносных сосудов. Питание стенки крупных и средних артериальных сосудов осуществляется как извне - через сосуды сосудов (vasa vasorum), так и изнутри - за счет крови, протекающей внутри сосуда. Сосуды сосудов - это ветви тонких околососудистых артерий, проходящих в окружающей соединительной ткани. В наружной оболочке стенки сосуда ветвятся артериальные веточки, в среднюю проникают капилляры, кровь из которых собирается в венозные сосуды сосудов. Интима и внутренняя зона средней оболочки артерий не имеют капилляров и питаются со стороны просвета сосудов. В связи со значительно меньшей силой пульсовой волны, меньшей толщиной средней оболочки, отсутствием внутренней эластической мембраны механизм питания вены со стороны полости не имеет особого значения. В венах сосуды со­судов снабжают артериальной кровью все три оболочки.

Сужение и расширение кровеносных сосудов, поддержание сосудистого тонуса происходят главным образом под влиянием импульсов, поступающих из сосудодвигательного центра. Импульсы от центра передаются к клеткам боковых рогов спинного мозга, откуда к сосудам поступают по симпатическим нервным волокнам. Конечные разветвления симпатических волокон, в составе которых находятся аксоны нервных клеток симпатических ганглиев, образуют на клетках гладкой мышечной ткани двигательные нервные окончания. Эфферентная симпатическая иннерва­ция сосудистой стенки обусловливает основной сосудосуживающий эффект. Вопрос о природе вазодилататоров окончательно не решен.

Установлено, что сосудорасширяющими в отношении сосудов головы являются парасимпатические нервные волокна.

Во всех трех оболочках стенки сосудов концевые разветвле­ния дендритов нервных клеток, преимущественно спинальных ганглиев, образуют многочисленные чувствительные нервные окончания. В адвентиции и околососудистой рыхлой соединитель­ной ткани среди многообразных по форме свободных окончаний встречаются и инкапсулированные тельца. Особенно важное физиологическое значение имеют специализированные интерорецепторы, воспринимающие изменения давления крови и ее химического состава, сосредоточенные в стенке дуги аорты и в области разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную - аортальная и каротидная рефлексогенные зоны. Установлено, что помимо этих зон существует достаточное количество других сосудистых территорий, чувствительных к изменению давления и химического состава крови (баро- и хеморецепторы). От рецепторов всех специализированных территорий импульсы по центростремительным нервам достигают сосудодвигательного центра продолговатого мозга, вызывая соответствующую компенсаторную нервнорефлекторную реакцию.

Кровеносные сосуды - эластичные трубки, по которым кровь транспортируется ко всем органам и тканям, а затем снова собирается к сердцу. Изучением кровеносных сосудов, наряду с лимфатическими, занимается раздел медицины - ангиология. Кровеносные сосуды образуют: а) макроциркуляторне русло - это артерии и вены, по которым кровь движется от сердца к органам и возвращается к сердцу; б) микроциркуяяторне русло - включает в себя капилляры, артериолы и венулы, расположенные в органах, которые обеспечивают обмен веществ между кровью и тканями.

Артерии - кровеносные сосуды, по которым кровь движется от сердца к органам и тканям. Стенки артерий имеют три слоя:

внешний слой построен из рыхлой соединительной ткани, в нем проходят нервы, регулирующие расширение и сужение сосудов;

средний слой состоит из гладкомышечной оболочки и эластичных волокон (благодаря сокращению или расслаблению мышц может меняться просвет сосудов, регулируя течение крови, а эластичные волокна придают сосудам упругости)

внутренний слой - образован особой соединительной тканью, клетки которой имеют очень гладкие оболочки, не препятствуют движению крови.

В зависимости от диаметра артерий, в них меняется и строение стенки, поэтому выделяют три типа артерий: эластичного (например, аорта, легочный ствол), мышечного (артерии органов) и смешанного, или мышечно-эластичного (например, сонная артерия) типа.

Капилляры - мельчайшие кровеносные сосуды, которые соединяют между собой артерии и вены и обеспечивают обмен веществ между кровью и тканевой жидкостью. Их диаметр - около 1 мкм, общая поверхность всех капилляров тела составляет 6300 м2. Стенки состоят из одного слоя плоских эпителиальных клеток - эндотелия. Эндотелий - это внутренний слой плоских, вытянутых в длину клеток с неровными волнистыми краями, которым выстланы капилляры, а также все другие сосуды и сердце. Эндотелиоциты производят ряд физиологически активных веществ. Среди них - оксид азота, вызывает расслабление гладких миоцитов, вызывая этим расширение сосудов. В органах капилляры обеспечивают микроциркуляцию крови и образуют сетку, но могут формировать и петли (например, в сосочках кожи), а также клубочки (например, в нефронах почек). Различные органы имеют разный уровень развития капиллярной сетки. Например, в коже на 1 мм2 есть 40 капилляров, а в мышцах - около 1000. Значительное развитие капиллярной сетки имеет серое вещество органов ЦНС, эндокринные железы, скелетные мышцы, сердце, жировая ткань.

Вены - кровеносные сосуды, по которым кровь движется от органов и тканей к сердцу. Они имеют такое же строение стенок, как и артерии, но тонкие и менее эластичные. В средних и некоторых крупных венах есть полулунные клапаны, обеспечивающие течение крови только в одном направлении. Вены являются мышечные (полые) и безмьязови (сетчатки глаза, костей). Движения крови по венам к сердцу способствуют всасывающая действие сердца, растяжение полых вен в грудной полости при вдыхании воздуха, наличие клапанного аппарата.

Сравнительная характеристика сосудов

У млекопитающих животных кровеносные сосуды разделяются на арте­рии, капилляры и вены.

По артериям кровь выносится из сердца в капиллярную сеть. Под влия­нием работы сердца кровь в артериях находится под большим давлением, достигающим 200 мм ртутного столба. Стенки артерий толстые и очень проч­ные. Перерезанные артерии обычно имеют зияющий просвет.

Капилляры (или волосные сосуды) представляют собой питающие сосу­ды, т. е. участки сосудистого ложа, в которых происходит по законам осмоса и транссудации обмен веществ между кровью и клетками. Количество капил­ляров, пронизывающих всё тело животного, неисчислимо, и кровяное русло в них расширяется раз в 500 и даже 800 по сравнению с диаметром аорты. Это влечёт за собой сильное падение кровяного давления-до 10-30 мм ртутного столба. Благодаря такому низкому давлению стенки капилляров, даже у взрослых животных, сохраняют своё примитивное состояние. Они очень тонкие, что создаёт необходимые условия для обмена веществ.

Вены служат, так же как и артерии, только для проведения крови, но в обратном направлении, т. е. из капиллярной сети в сердце. Однако условия тока крови в венах совершенно иные, чем в артериях, что и отражается на строении их стенок. Так как давление крови в венах ниже, чем даже в капил­лярах, то стенки вен обычно много тоньше стенок артерий, хотя диаметр вен чаще всего бывает больше диаметра соответствующих артерий.

Из изложенного видно, что особенности строения стенок различных сосудов складываются под влиянием работы сердца, которое является в этом отношении организующим началом; это подтверждается всей историей раз­вития сосудистого ложа.

У животных, стоящих ниже рыб, т. е. не имеющих концентрированного сердца, сосуды, соответствующие по своему значению артериям и"венам, в своём строении ничем не отличаются не только друг от друга, но и от капил­ляров, что имеет место у ланцетника.

С появлением настоящего сердца (концентрированного) у круелоротых и рыб начинается диференциация сосудистых стенок вследствие разницы

в давлении крови в артериях и венах. Уже у миног, помимо эндотелиальной оболочки (рис. 78-2), состоящей из одного слоя плоских клеток, в артериях и венах развиваются добавочные оболочки. К числу таковых относятся: из эластических элементов-внутренняя оболочка, или интима (2), из мускуль­ных элементов-средняя оболочка, или медиа (4), и, наконец, из соедини­тельнотканных элементов-наружная оболочка, или адвентиция (5). Более позднее появление добавочных оболочек наблюдается и при эмбриональном развитии.

У низших животных все эти оболочки переходят одна в другую без рез­ких границ/Лишь у птиц и особенно у млекопитающих животных добавоч­ные оболочки не только чётко различаются по своей структуре, но и дают возможность по строению медиа разделить все артерии на три типа-м у-скульный, эластический и смешанный, что также об­условлено в первую очередь работой сердца.

Сосуды выполняют не простую роль каналов для проведения крови, но служат трубками, которые активно участвуют не только в продвижении крови (артерии и вены), но и в явлениях осмоса и транссудации, а также в кровена­полнении органов (капилляры), приспособляясь к постоянно меняющимся условиям. Эта адаптация идёт так далеко, что в случаях длительного усиле­ния работы того или другого органа капиллярная сеть в нём становится более густой, что и обеспечивает достаточный приток крови. Более того, при заку­порке сосуда (вследствие образования тромба или разрастания какой-либо опухоли), когда ток крови в нём, даже при крупном просвете, становится невозможным, за счёт имеющейся или вновь образующейся капиллярной сети развиваются новые пути для тока крови, с излишком компенсирующие выключенный сосуд. (Развитие новых сосудов после перевязки или перерез­ки артерий в условиях эксперимента очень подробно изучено анатомической школой В. Н. Тонкова.)

Чтобы иметь ясное представление о функции сосудистого ложа, необ­ходимо несколько подробнее остановиться на строении артерий, вен и капил­ляров.

* Капилляры

Из всех сосудов более примитивно устроены капилляры-vasacapillaria. Стенки их образованы плоскими эндотелиальными клетками. Крупные капил­ляры одеты снаружи нежной гомогенной оболочкой и клетками Руже, или перицитами (рис. 76-3). Капилляры располагаются в соединительной ткани, с которой они тесно связаны; исключение в этом отношении составляют капилляры мозга и мускулов, где они окружены особыми периваскуляр-ными пространствами»

Как эндотелиальчые клетки, так и клетки Руже обладают способностью сокращаться; вследствие этого просвет капилляров может временно закры­ваться. Кроме того, клеточные элементы капилляров активно участвуют в обмене веществ между кровью и тканями, пропуская одни вещества и задер­живая другие. Эта способность более резко выражена в капиллярах мозга. Наконец, значение эндотелиальной оболочки капилляров (а также артерий и вен) состоит в том, что она предохраняет кровь от непосредственного сопри­косновения с другими тканями, что неминуемо повлекло бы за собой свёрты­вание крови.

Диаметр капилляров у разных животных сильно колеблется (в пределах от 4 до 50 !*). Наиболее крупные капилляры встречаются в печени, костном мозге, зубной пульпе, наиболее мелкие-в головном и спинном мозге, в мус­кулах, в сетчатке глаза и во всех других органах, в которых происходит интенсивный обмен веществ.

624 ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ

Длина капилляров обычно не превышает 2 мм, чаще же равна 0,6 -1,0 мм-У человека суммарная длина капилляров исчисляется в 100 000 км, т. е. почти в три раза длиннее экватора, поверхность всех капилляров достигает 6 000 м 2 . Капилляры в органах и тканях образуют сеть весьма разнообразной формы. Широкопетлистые сети капилляров обычно находятся в малодеятель­ных тканях (в оформленной соединительной ткани сухожилий, связок и др), узкопетлистые сети, напротив, свойственны наиболее деятельным органам

Рис. 76. Капиллярная сеть, Рис. 77. Капиллярная сеть в глубоком грудном мускуле: соединяющая артериолу А-курицы, В-голубя.

С венулои. а -мышечное волокно (по Е Ф. Лисицкому).

1 -артериола, 2 -прекапилляр-ная артериола, 3 -юетки Ру-эке, 4 -капилляры, 5 -постка­пиллярная венула, 6 -венула-

(легким, мускулам и железам). Даже в органах одинакового строения капил­лярные сети могут быть различными по своему характеру в зависимости от частной функции органов, например в разных мускулах или в одном и том же мускуле, но разных животных (рис 77-А, В).

Количество капилляров огромно и определяется интенсивностью обме­на веществ у данного животного или в данном овгане. Так, у лягушек насчи­тывают всего лишь около 400 капилляров на 1 мм 2 ,в то время как у лошадей-до 1 350, у собак-до 2 630, а у мелких животных еще больше-до 4 000. Количество капилляров зависит от интенсивности работы органа, например, в сердце человека насчитывают до 5 500 капилляров на 1 мм 2 .

СТРОЕНИЕ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ 625

Однако далеко не все капилляры в каждый отрезок времени наполнены кровью. Так как стенки капилляров могут сокращаться, то значительное количество их в состоянии покоя закрыто для кровотока и включается лишь при усиленной работе данного органа. Кровенаполнение работающего мус­кула может увеличиться в 4-5 раз, а по некоторым авторам даже в 20 раз по сравнению со снабжением кровью того же мускула в покое. Выключением капилляров из кровотока достигается равномерное распределение крови в организме между работающими органами, так как крови, вообще говоря, значительно меньше, чем может вместить кровяное русло в целом.

Капилляров нет только в эпителиальной ткани, дентине и гиалиновом хряще.

Артерии представляют наиболее диференцированные отрезки сосуди­стого ложа. Они характеризуются, помимо наличия эндотелиальной оболочки (рис. 78-i), хорошо развитыми добавочными оболочками: интимой (2), медиа (4) и адвенти-цией (5).

Чем ближе к сердцу, тем крупнее диаметр артерии и толще её стенки; чем дальше от сердца, тем меньше диаметр артерии и тоньше её стенки, так как по мере ветвления сосудов кровяное русло расширяется, а кровяное давле­ ние падает; артерии, ближайшие к капиллярам,- наиболее узкие и тонкостенные. Рис 78 Схема строе нпя

В артериях особенно сильно развита и ди- артерии.

ференцирована медиа. Она построена из глад- 2 __эндотелий; г-интима; з-внут-ких мускульных или эластических волокон ренн ^ м |диа^!1адвентация (! чка; или из тех и других вместе. Все эти элемен­ты идут циркулярно.

По строению медиа артерии относят к эластическому, мускульному или смешанному типу. *

В артериях эластического типа медиа построена почти исключительно из эластической ткани, что обусловливает громадную прочность и растяжимость стенок таких артерий. Так, например, просвет аорты может увеличиваться на 30%, а сонные артерии у собак могут выдержать давление, в 20 раз превышающее норму.

Артерии эластического типа встречаются там, где сосуды испытывают наиболее сильное давление крови, например в аорте и в других ближайших к сердцу артериях, как-то: идущих в голову, грудные конечности и в лёгкие. Это вполне понятно: когда сердце выбрасывает толчками кровь в аорту, стен­ки её испытывают большое напряжение и сильно растягиваются, так как это способствует уменьшению трения крови о стенки. Когда сердце вновь рас­слабляется, то растянутые стенки сосудов благодаря своей эластичности воз­вращаются к нормальному состоянию и при сокращении гонят кровь в более мелкие артерии и капилляры. Этим объясняется тот факт, что хотя кровь выбрасывается из сердца ритмическими толчками, но из более мелких арте­рий она всё же вытекает равномерной струёй.

В артериях мускульного типа медиа, напротив, состоит почти исключительно из гладких мускульных клеток. Такие артерии встре­чаются там, где сосуды испытывают сильное давление со стороны окружаю­щих органов (в брюшной полости, на конечностях).

Мускулатура артерий выполняет не только пассивную функцию эласти­ческой ткани, но, что особенно важно, сокращаясь активно, проталкивает

626 ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ

кровь на периферию. Так как сумма всех мускульных волокон артерий больше мускулатуры сердца, то роль мускулатуры артерий в передвижении крови очень большая. Это видно из того, что сокращение мускулатуры арте­рий, а следовательно, и сужение их просвета, влечёт за собой усиление рабо­ты сердца, а расширение сосудов, наоборот, вызывает ослабление работы серд­ца или даже его паралич. Поэтому «периферическому сердцу» (М. В. Янов­ский), под которым понимают не только всю мускулатуру артерий, но и эла­стические их элементы, клиницисты уделяют очень большое внимание, ибо изменения в сосудистых стенках вызывают существенную перестройку не только сердца, но и кровообращения в целом.

Артерии смешанного типа являются переходными между артериями эластического и мускульного типа, поэтому средняя оболочка их построена как из эла­стических, так и из глад­ких мускульных элементов. Количество тех и других

Рис. 79. Расположение

венозных клапанов на

разрезанной вене.

I -венозные клапаны; 2 -рас­ширение вены между клапанами.

Рис. 80. Сосуды вен (увеличение в 19 раз).

I -паравенозные артерии; 2 -сосудистая сеть в адвентиции вены; 3 -вена (по А. Т. Акиловой).

колеблется в зависимости от расстояния от сердца и от условий, в которых данный сосуд находится: чем ближе к сердцу, тем больше в стенках ар­терий эластических элементов.

В медиа структурные элементы расположены циркулярно, а в интиме и адвентиции-продольно: эластические-в интиме, соединительнотканные и гладкомускульные-в адвентиции.

В организме артерии находятся в несколько растянутом состоянии, что создаёт лучшие условия для тока крови в них. Этим же объясняется расхо­ждение друг от друга перерезанных концов артерий в ранах, что всегда сле­дует иметь в виду при кровотечениях в хирургической практике.

СТРОЕНИЕ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ

Вены

Вены в основном устроены так же, как артерия, с тем существенным отличием, что у них медиа развита чрезвычайно слабо и очень нерезко отде­ляется от мощной адвентиции. В венах очень мало эластических элементов, но зато преобладают гладкомускульные и соединительнотканные элементы, идущие продольно. Этим объясняется спадение тонких стенок вен при отсут­ствии крови в них. Особенно характерны для вен клапаны (рис. 79-1), расположенные в них парами, через промежутки в 2-10 см. Клапаны пред­ставляют карманообразные полулунные удвоения эндотелиальной оболочки. Размещение их допускает ток крови только в направлении к сердцу.

Клапанов больше там, где току крови противодействует сила её собствен­ной тяжести, например в конечностях; напротив, в горизонтально идущих венах клапанов меньше. Их нет совсем в обеих полых венах, в системе ворот­ной вены (за исключением сальниковых вен), в печёночных венах, венах головного и спинного мозга, в лёгочных, почечных и молочных венах, в пе­щеристых телах половых органов, в венах костей, кожной стенки ко­пыта; нет также клапанов во всех мелких венах, диаметром менее 1-1,5 мм (отмечено, что у человека количество клапанов с возрастом сильно уменьшается).

Наличие клапанов способствует более быстрому проталкиванию крови в венах, особенно при дви­жении животного, когда мускулы, сокращаясь, сдавливают вены и го­нят кровь к сердцу или, напротив, расширяют вены, вследствие чего они и наполняются кровью. Возмож­ность пассивного расширения вен объясняется тем, что венозные стен­ки срастаются с фасциями мускулов и сухожилий (подколенные, подмы­шечные, подключичные вены и др.).

Сосуды сосудов

Рис..81. Схема чувствительной иннерва­ции аорты.

1 -интима с эндотелием; 2 -медиа; 3 -адвенти-ция; 4 -околососудистая клетчатка; 5 -нервные волонна; 6 -инкапсулированные тельца и нерв­ные окончания (по Т. А. Григорьевой).

Оболочки сосудов как вторич­ные образования имеют свои собст­венные кровеносные сосуды, через которые и осуществляется их пита­ние (рис. 80). Эти сосуды сосудов - vasa vasorum-отходят или от того же самого сосуда, стенки которого они питают, или от ближайших арте­риальных ветвей и главными своими ветвями располагаются в наружной оболочке, откуда они отдают радиальные ветви уже в среднюю оболочку.

Лимфатические сосуды также располагаются в наружной оболочке сосудов, особенно крупных; кроме того, некоторые артерии оплетены густой сетью лимфатических сосудов, образующих периваскулярные лимфатиче­ские пространства, отделяющие кровеносные сосуды от окружающих тка­ней. Такие пространства найдены в мозге, печени, селезёнке, гаверсовых каналах костей, в слизистой оболочке желудка и, наконец, вокруг капил­ляров в мускулах.

ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ

Классификация кровеносных сосудов

Среди сосудов кровеносной системы различают артерии , артериолы , гемокапилляры , венулы , вены и артериоло-венозные анастомозы ; сосуды системы микроциркуляторного русла осуществляют взаимосвязь между артериями и венами. Сосуды разных типов отличаются не только по своей толщине, но и по тканевому составу и функциональным особенностям.

• Артерии - сосуды, по которым кровь движется от сердца. Артерии имеют толстые стенки, в которых содержатся мышечные волокна, а также коллагеновые и эластические волокна. Они очень эластичные и могут сужаться или расширяться, в зависимости от количества перекачиваемой сердцем крови.
• Артериолы - мелкие артерии, по току крови непосредственно предшествующие капиллярам. В их сосудистой стенке преобладают гладкие мышечные волокна, благодаря которым артериолы могут менять величину своего просвета и, таким образом, сопротивление.
• Капилляры - это мельчайшие кровеносные сосуды, настолько тонкие, что вещества могут свободно проникать через их стенку. Через стенку капилляров осуществляется отдача питательных веществ и кислорода из крови в клетки и переход углекислого газа и других продуктов жизнедеятельности из клеток в кровь.
• Венулы - мелкие кровеносные сосуды, обеспечивающие в большом круге отток обедненной кислородом и насыщенной продуктами жизнедеятельности крови из капилляров в вены.
• Вены - это сосуды, по которым кровь движется к сердцу. Стенки вен менее толстые, чем стенки артерий и содержат соответственно меньше мышечных волокон и эластических элементов.

Строение кровеносных сосудов (на примере аорты)

Строение аорты: 1. эластическая мембрана (внешняя оболочка или Tunica externa, 2. мышечная оболочка (Tunica media), 3. внутренняя оболочка (Tunica intima)

Этот пример описывает строение артериального сосуда. Строение других типов сосудов может отличаться от описанного ниже. Подробнее см. соответствующие статьи.