Нервная регуляция. Нервная и гуморальная регуляция функций организма

Цель: формирование понятия о регуляции организма человека, ее видах и роли установления связи между организмом и окружающей средой.

I. Организационный момент.

II. Опрос домашнего задания: работа по таблице. составленной на прошлом уроке

II. Изучение нового материала.

Мир вокруг нас постоянно меняется. Летом и зимой, осенью и весной температура нашего тела постоянна – 36, 6 0 С. Как бы мы не питались, содержание сахара в крови тоже постоянна. Как поддерживается такое постоянство внутренней среды нашего организма?

Поддержание организмом постоянства внутреннего состав называется гомеостаз, а механизм гомеостаза обеспечивают нервная и гуморальная регуляции.

На протяжении многих веков люди пытались обнаружить «верховного главнокомандующего» организмом. Того, кто управляет всеми жизненно важными функциями и согласует работу отдельных клеток, органов и систем с единым «производственным графиком», в котором каждому действующему лицу отведено свое место и четко очерчен круг обязанностей и в повседневных условиях и чрезвычайных ситуациях. В конце концов, титул правителя в суверенном королевстве организма отошел к мозгу. Именно он контролирует нервную регуляцию. Но при каждом короле, как правило, существует тайный советник, власть которого очень велика. Этим серым кардиналом, предпочитающим держаться в тени, является эндокринная система. Она отвечает за гуморальную регуляцию

1. Нервная регуляция.

Эксперимент. Резкий хлопок в ладоши или удар ладонью по столу. Что произошло? Это результат чего? (ответная реакция организма). Какая система организма задействована в данном случае? (нервная).

Следовательно на любое раздражение окружающей среды организм реагирует моментально, чисто индивидуально и при помощи нервной системы.

Как мы назовем такую регуляцию? (нервная регуляция). Могли бы вы привести примеры нервной регуляции организма используя жизненный опыт?

Какой общий принцип работы нервной системы? (Рефлекторный) Как устроена рефлекторная дуга поддержания постоянной температуры тела? Ответ выстраивается совместно: Рецепторы кожи, чувствительный путь, участок ЦНС (гипоталамус), двигательный (исполнительный путь), орган – мишень (кровеносные сосуды).

2. Гуморальная регуляция.

Известно, кроме нервной регуляции существует более древняя регуляция внутренних процессов организма – химические вещества, вырабатываются в железах и разносятся по организму через жидкую среду – гуморальная регуляция.

Все вы смотрели фильмы ужасов и наиболее запоминающимися являются сцены ужаса. Вспомните ваши ощущения при просмотре этих сцен? (страх, крик, закрытие глаз, хватание за руку соседа и т.д.). Почему это происходит? (ответная реакция организма на раздражение). То есть в ответной реакции организма участвует нервная система.

А теперь вспомните ваши ощущения после просмотра такого фильма (боязнь заходить в темноту, страх). Почему вы себя так чувствуете, ведь внешний раздражитель уже отсутствует? Что же является причиной такого вашего состояния? Значит кроме нервной системы есть еще что-то в организме человека, что участвует в его регуляции.

Пользуясь текстом учебника дать определение гуморальной регуляции и сформулировать ее основные особенности, дать характеристику гормонов.

Подводим итог: регуляция организма осуществляется с помощью нервной и гуморальной регуляции. В тетради рисуется схема регуляции организма человека.

Регуляция

Гуморальная

4. Железы внешней секреции.

Как вы только что сказали гормоны выделяются железами внутренней секреции. Но у человека есть и железы внешней секреции. Представьте себе жаркий солнечный день.

Чем покрывается ваша кожа? (потом). А чем выделяет пот? (потовыми железами).
Куда выделяется пот? (на поверхность тела).

Так какая же отличительная черта желез внешней секреции? (наличие выводного протока и выделение секрета в полость тела или на его поверхность в результате нервной регуляции организма.. При этом в регуляции организма никакого участия не принимает, так в секрете желез внешней секреции отсутствуют гормоны.

5. Взаимосвязь нервной и гуморальной регуляции.

Вспомните ситуацию. Произошла длительная ссора между друзьями. Ссора прошла, но неприятное состояние остается некоторое время.

Что происходит во время ссоры? (под действием нервного раздражителя ответная реакция организма, одновременно под действием внешнего раздражителя железы внутренней секреции выделяют гормоны).

Что же происходит после ссоры? Ведь раздражителя нет? (раздражителя нет, но гормоны попали в кровь и разносятся током крови, а гормоны разрушаются медленно, и для устранения их действия нужно время).

Следовательно нервная и гуморальная регуляция организма взаимосвязаны. На нервную систему оказывают влияние приносимые с током крови гормоны, однако само образование гормонов находится под постоянным контролем нервной системы.

В тетради на схеме показывается стрелками взаимное влияние друг на друга нервной и гуморальной регуляции.

6. Нарушение взаимосвязи нервной и гуморальной регуляции.

Между нервной и гуморальной регуляцией существует равновесие в организме. Ещё Пифагор говорил о равновесии качеств, присущих живому: “Жди беды, если нарушаться пропорции. В устройстве человеческого тела всякое нарушение порядка ведет к расстройству равновесия, опрокидывающее незримую гармонию”.

Что может привести к этому нарушению? (образ жизни и роль среды). Особо подчеркивал значение образа жизни и роли внешней среды в развитии заболеваний Гиппократ. Он утверждал, что большинство болезней зависит от действий, поступков, мыслей человека, условий его жизни и природных факторов.

Экология тоже сказывается на регуляции организма. Большое количество вредных раздражителей, которые ведут к повышенной нервной возбудимости, и следовательно нарушение работы желез внутренней секреции..

IV. Закрепление материала.

Тестирование.

1 вариант - нервная регуляция;
2 вариант - гуморальная регуляция.

А. Определите к каким способам регуляции функций организма относятся следующие физиологические явления:

1. Горячая вода, воздействуя на кожу, расширяет ее сосуды;
2. Адреналин способствует усилению кровообращения;
3. Солнечные лучи в жаркий день усиливает сердцебиение;
4. Гормон роста влияет на рост человека.

Б. Выберите правильный ответ.

1. Действует быстро, но кратковременно;
2. Действует медленно, но продолжительно.

V. Подведение итогов урока.

VI. Домашнее задание. § 5

СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ

Человеку приходится постоянно регулировать физиологические процессы в соответствии с собственными потребностями и изменениями окружающей среды. Для осуществления постоянной регуляции физиологические процессов используются два механизма: гуморальный и нервный.

Модель нервно-гуморального управления строится по принципу двухслойной нейронной сети. Роль формальных нейронов первого слоя в нашей модели играют рецепторы. Второй слой состоит из одного формального нейрона - сердечного центра. Его входными сигналами являются выходные сигналы рецепторов. По единственному аксону формального нейрона второго слоя передается выходная величина нервно-гуморального фактора.

Мужские половые гормоны регулируют рост и развитие организма, возникновение вторичных половых признаков - рост усов, развитие характерной волосистости других частей тела, огрубление голоса, изменение телосложения.

Женские половые гормоны регулируют развитие у женщин вторичных половых признаков - высокого голоса, округлых форм тела, развитие грудных желез, управляют половыми циклами, протеканием беременности и родов. Оба вида гормонов вырабатываются как у мужчин, так и у женщин.

организма

Регуляция функций клеток, тканей и органов, взаимосвязь между ними, т.е. целостность организма, и единство организма и внешней среды осуществляется нервной системой и гуморальным путем . Другими словами, имеем два механизма регуляции функций - нервная и гуморальная.

Нервная регуляция осуществляется нервной системой, головным и спинным мозгом через нервы, которыми снабжены все органы нашего тела. На организм постоянно воздействуют те или иные раздражения. На все эти раздражения организм отвечает определенной деятельностью или как принято творить, происходит приспособление функции организма к постоянно меняющимся условиям внешней среды. Так, понижение температуры воздуха сопровождается не только сужением кровеносных сосудов, но и усилением обмена веществ в клетках и тканях и следовательно, повышением теплообразования. Благодаря этому устанавливается определенное равновесие между теплоотдачей теплообразованием, не происходит переохлаждение организма, сохраняется постоянство температуры тела. Раздражение пищей вкусовых рецепторов полос га рта вызывает отделение слюны и других пищеварительных соков. под воздействием которых происходит переваривание пищи. Благодаря этому в клетки и ткани поступают необходимые вещества, и устанавливается определенное равновесие между диссимиляцией и ассимиляцией. По такому принципу происходит регуляция и других функции организма.

Нервная регуляция носит рефлекторный характер. Различные раздражения воспринимаются рецепторами. Возникающее возбуждение из рецепторов по чувствительным нервам передается в центральную нервную, систему, а оттуда по двигательным нервам - в органы, которые осуществляют определенную деятельность. Такие ответные реакции организма на раздражения, осуществляемые через центральную нервную систему. называютрефлексами. Путь же, по которому возбуждение передается при рефлексе, носит название рефлекторной дуги. Рефлексы имеют разнообразный характер. И.П. Павлов разделил все рефлексы на безусловные и условные. Безусловные рефлексы - это рефлексы врожденные, передающиеся по наследству. Примером таких рефлексов являются сосудодвигательные рефлексы (сужение или расширение сосудов в ответ на раздражение кожи холодом или теплом), рефлекс слюноотделения (выделение слюны при раздражении вкусовых сосочков пищей) и многие другие.

Условные рефлексы - рефлексы приобретенные, они вырабатываются на протяжении жизни животного или человека. Эти рефлексы возникают

только при определенных условиях и могут исчезать. Примером условных рефлексов является отделение слюны при виде нищи, при ощущении запахов пищи, а у человека даже при разговоре о ней.

Гуморальная регуляция (Humor - жидкость) осуществляется через кровь и другие жидкое и, составляющие внутреннюю среду организма, различными химическими веществами, которые вырабатываются в самом организме или поступают из внешней среды. Примерами таких веществ являются гормоны, выделяемые железами внутренней секреции, и витамины, поступающие в организм с пищей. Химические вещества разносятся кровью но всему организму и оказывают воздействие на различные функции, в частности на обмен веществ в клетках и тканях. При этом каждое вещество влияет на определенный процесс, происходящий и том или ином органе.

Нервный и гуморальный механизмы регуляции функций взаимосвязаны. Так, нервная система оказывает регулирующее влияние на органы не только непосредственно через нервы, но также и через железы внутренней секреции, изменяя интенсивность образования гормонов в этих Органах и поступление их в кровь.

В свою очередь многие гормоны и другие вещества влияют на нервную систему.

В живом организме нервная и гуморальная регуляция различных функций осуществляется по принципу саморегуляции, т.е. автоматически. По этому принципу регуляции поддерживается па определенном уровне кровяное давление, постоянство состава и физико-химических свойств крови, температура тела. в строго согласованном порядке изменяется обмен веществ, деятельность сердца, дыхательной и других систем органов во время физической работы и т.д.

Благодаря этому поддерживаются определенные сравнительно постоянные условия, в которых протекает деятельность клеток и тканей организма или другими словами, сохраняется постоянство внутренней среды.

Следует отметить, что у человека ведущую роль в регуляции жизнедеятельности организма играет нервная система.

Таким образом, организм человека это единая, целостная, сложно устроенная, саморегулирующаяся и саморазвивающаяся биологическая система, обладающая определенными резервными возможностями. При этом

знать, что способность к выполнению физической работы может возрастать многократно, но до определенного придела. Тогда как умственная деятельность фактически не имеет ограничений в своем развитии.

Систематическая мышечная деятельность позволяет путем совершенствования физиологических функций мобилизовать резервы организма, о существовании которых многие даже не догадываются. Следует отметить существование обратного процесса падение функциональных возможностей организма и ускоренное старение при снижении физической активности.

В ходе физических упражнений совершенствуется высшая нервная деятельность , функции центральной нервной системы. нервно-мышечной. сердечно-сосудистой, дыхательной, выделительной и других систем, обмен веществ и энергии, а также система их нейрогуморального регулирования.

Человеческий организм, используя свойства саморегулирования внутренних процессов под внешним воздействием, реализует важнейшее свойство - адаптацию к изменяющимся внешним условиям, что является определяющим фактором в способности развития физических качеств и двигательных навыков в процессе тренировок.

Рассмотрим более подробно характер физиологических изменении в процессе тренировок.

Физическая нагрузка приводит к многообразным изменениям обмена веществ, характер которых зависит от длительности, мощности работы и количества участвующих мышц. При физической нагрузке преобладают катаболические процессы, мобилизация и использование энергетических субстратов, происходит накопление промежуточных продуктов обмена. Период отдыха характеризуется преобладанием анаболических процессов, накоплением резерва питательных веществ, усиленным синтезом белков.

Скорость восстановления находится в зависимости от величины возникающих во время работы изменении, то есть от величины нагрузки.

В период отдыха ликвидируются возникшие во время мышечной деятельности изменения обмена веществ. Если при физической нагрузке преобладают катаболические процессы, мобилизация и использование энергетических субстратов, происходит накопление промежуточных продуктов обмена, то период отдыха характеризуются преобладанием анаболических процессов, накоплением резерва питательных веществ, усиленным синтезом белков.

В после рабочий период возрастает интенсивность аэробного окисления, повышено потребление кислорода, т.е. ликвидируется кислородный долг. Субстратом окисления служат промежуточные продукты обмена, образовавшиеся в процессе мышечной деятельности, молочная кислота, кетоновые тела, кетокислоты. Запасы углеводов при физической работе, как правило, существенно снижаются, поэтому основным субстратом окисления становятся жирные кислоты. Благодаря усиленному использованию липидов в восстановительный период снижается дыхательный коэффициент.

Восстановительный период характеризуется усиленным биосинтезом белков, который угнетается во время физической работы, увеличивается также образование и выведение из организма конечных продуктов белкового обмена (мочевина и др.).

Скорость восстановления находится в зависимости от величины возникающих во время работы изменений, т.е. от величины нагрузки, что схематически представлено на рис. 1

Рис.1 Схема процессов расходования и восстановления источников

энергии при мышечной деятельности ратной интенсивности

Восстановление изменений, возникающих под влиянием нагрузок малой и средней интенсивности, идет медленнее, чем после нагрузок повышенной и предельной интенсивности, что объясняется более глубокими изменениями в период работы. После повышенных по интенсивности нагрузок наблюдаемый показатель обмена, веществ не только достигает исходного уровня, но и превышает его. Такое повышение выше исходного уровня получило название сверхвосстановления (суперкомпенсации) . Оно регистрируется только тогда, когда нагрузка, превышает по величине определенный уровень, т.е. тогда, когда возникающие изменения обмена оказывают влияние на генетический аппарат клетки. Выраженность сверхвостановления и его длительность находятся в прямой зависимости от интенсивности нагрузки.

Явление сверхвоееттиювления является важным: механизмом приспособления (органа) к изменившимся условиям функционирования и имеет важное значение для понимания биохимических основ спортивной тренировки. Следует отметить, что как общебиологическая закономерность, распространяется не только на накопление энергетического материала, но и на синтез белков, что, в частности, проявляется в виде рабочей гипертрофии скелетных мышц, сердечной мышщы. После интенсивной нагрузки усиливается синтез ряда ферментов (индукция ферментов) возрастает концентрация креатинфосфата, миоглобина, происходит ряд других изменений.

Установлено, что активная мышечная деятельность вызывает уси­ление деятельности сердечно-сосудистой, дыхательной и других систем организма. При любой деятельности человека все органы и системы ор­ганизма действуют согласованно, в тесном единстве. Эта взаимосвязь осуществляется с помощью нервной системы и гуморальной (жидкостной) регуляции.

Нервная система осуществляет регуляцию деятельности организма посредством биоэлектрических импульсов. Основными нервными процес­сами являются возбуждение и торможение, возникающие в нервных клет­ках. Возбуждение - деятельное состояние нервных клеток, когда они пе­редают ил» направляют сами нервные импульсы другим клеткам: нерв­ным, мышечным, железистым и другим. Торможение - состояние нервных клеток, когда их активность направлена на восстановление., Сон, напри­мер, является состоянием нервной системы, когда подавляющее число нервных клеток ЦНС заторможено.

Гуморальная регуляция производится через кровь посредством особых химических веществ (гормонов), выделяемых железами внутрен­ней секреции, соотношением концентрации СО2 и О2 с помощью других механизмов. Например, в предстартовом состоянии, когда ожидается ин­тенсивная физическая нагрузка, железы внутренней секреции (надпочеч­ники) выделяют в кровь специальный гормон-адреналин, который спо­собствует усилению деятельности сердечно-сосудистой системы.

Гуморальная и нервная регуляция осуществляются в единстве. Главенствующая роль отводится ЦНС, головному мозгу, являющемуся как бы центральным штабом управления жизнедеятельностью организма.

2.10.1. Рефлекторная природа и рефлекторные механизмы дви­гательной деятельности

Нервная система действует по принципу рефлекса. Унаследован­ные рефлексы, от рождения заложенные в нервной системе, в ее структуре, в связях между нервными клетками, называют безусловными рефлексами. Объединяясь в длинные цепи, безусловные рефлексы являются основой инстинктивного поведения. У человека и у высших животных в основу поведения заложены условные рефлексы, вырабатываемые в процессе жизнедеятельности на основе безусловных рефлексов.

Спортивная и трудовая деятельность человека, в том числе и овла­дение двигательными навыками, осуществляется по принципу взаимосвязи условных рефлексов и динамических стереотипов с безусловными рефлек­сами.

Для выполнения четких целенаправленных движений необходимо непрерывное поступление в ЦНС сигналов о функциональном состоянии мышц, о степени их сокращения, напряжения и расслабления, о позе тела, о положении суставов и угла сгиба в них.

Вся эта информация передается от рецепторов сенсорных систем и особенно от рецепторов двигательной сенсорной системы, от так назы­ваемых проприорецепторов, которые расположены в мышечной ткани, фасциях, суставных сумках и сухожилиях.

От этих рецепторов по принципу обратной связи и по механизму рефлекса в ЦНС поступает полная информация о выполнении данного дви­гательного действия и о сравнении ее с заданной программой.

Каждое, даже самое простое движение нуждается в постоянной коррекции, которая и обеспечивается информацией, поступающей от проприорецепторов и от других сенсорных систем. При многократном повто­рении двигательного действия импульсы от рецепторов достигают двига­тельных центров в ЦНС, которые соответствующим образом меняют свою импульсацию, идущую к мышцам, с целью совершенствования разучивае­мого движения.

Благодаря такому сложному рефлекторному механизму происхо­дит совершенствование двигательной деятельности.

Образование двигательного навыка

Двигательный навык - форма двигательных действий, выработан­ная по механизму условного рефлекса в результате соответствующих систематических упражнений.

Процесс формирования двигательного навыка последовательно проходит три фазы: генерализации, концентрации, автоматизации.

Фаза генерализации характеризуется расширением и усилением возбудительного процесса, в результате чего в работу вовлекаются лиш­ние группы мышц, а напряжение работающих мышц оказывается неоп­равданно большим. В этой фазе движения скованы, неэкономичны, плохо координированы и неточны.

Фаза генерализации сменяется фазой концентрации , когда из­лишнее возбуждение, благодаря дифференцированному торможению, кон­центрируется в нужных зонах головного мозга. Исчезает излишняя напря­женность движений, они становятся точными, экономичными, выполня­ются свободно, без напряжения, стабильно.

В фазе автоматизации навык уточняется и закрепляется, выпол­нение отдельных движений становится как бы автоматическим и не требу­ется деятельный контроль сознания, которое может быть переключено на окружающую обстановку, поиск решения и т.п. Автоматизированный навык отличается высокой точностью и стабильностью выполнения всех составляющих его движений.

Автоматизация навыков делает возможным выполнение одно­временно нескольких двигательных действий.

В образовании двигательного навыка участвуют различные анали­заторы: двигательный (проприоцептивный), вестибулярный, слуховой, зрительный, тактильный.

2.10.3 Аэробные, анаэробные процессы

Для того чтобы мышечная работа могла продолжаться, необходимо, чтобы скорость ресинтеза АТФ соответствовала его расходу. Существуют три способа ресинтеза (восполнения расходуемой во время работы АТФ):

· аэробная (дыхательное фосфорилирование);

· анаэробные механизмы;

· креатинфосфатные и анаэробный гликолиз.

Практически при любой работе (выполнение физических упражнений) энергообеспечение осуществляется за счет функционирования всех трех механизмов ресинтеза АТФ. В связи с этими различиями все виды физических упражнений (физическую работу) разделили на два вида. Один из них – аэробная работа (производительность) включает упражнения, выполняемые Преимущественно за счет аэробных механизмов энергообеспечения: ресинтез АТФ осуществляется путем дыхательного фосфорилирования при окислении различных субстратов с участием кислорода поступающего в мышечную клетку. Второй вид работы - анаэробная работа (производительность), к этому виду работы относят упражнения, выполнение которых в решающей степени зависят от анаэробных механизмов ресинтеза АТФ в мышцах. Иногда выделяют смешанный висд работы (аэробно-анаэробную), когда, и аэробные, и анаэробные механизмы энергообеспечения вносят существенный вклад.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

Гуморальная регуляция - это разновидность биологической регуляции, при котором информация передается с помощью биологически активных химических веществ, которые разносятся по организму кровью или лимфой, а также путем диффузии в межклеточной жидкости.

Различия гуморальной регуляции от нервной:

1 Носителем информации при гуморальной регуляции является химическое вещество, при нервной - нервный импульс. 2 Передача гуморальной регуляции осуществляется током крови, лимфы, путем диффузии: нервной - с помощью нервных проводников.

3 Гуморальный сигнал распространяется медленнее (скорость течения крови в капиллярах 0,03 см / с), чем нервный (скорость нервной передачи составляет 120 м / с).

4 Гуморальный сигнал не имеет такого точного адресата (работает по принципу "всем, всем, всем, кто откликнется»), как нервный (например, нервный импульс передается мышце пальца). Однако эта разница не существенная, потому клетки имеют различную чувствительность к химическим веществам. Поэтому химические вещества действуют на строго определенные клетки, а именно на те, которые способны воспринимать эту информацию. Клетки, обладающие такой высокой чувствительностью к гуморального фактора, называются клетками-мишенями.

5 Гуморальная регуляция используется для обеспечения реакций, не требующих высокой скорости и точности исполнения.

6 Гуморальная регуляция, как и нервная, выполняется замкнутым контуром регуляции, в котором все его элементы связаны между собой (рис. 6.1). В контуре гуморальной регуляции отсутствует (как самостоятельная структура) следящий устройство (СП), так как его функции выполняют рецепторы мембраны инкреторную клеток.

7 Гуморальные факторы, которые попадают в кровь или лимфу, диффундируют в межклеточную жидкость, и поэтому действие их может распространяться на близлежащие клетки-органы, то есть их влияние имеет местный характер. Они также могут иметь дистантний влияние, распространяющееся на клетки-мишени на расстоянии.

Среди биологически активных веществ основную роль в регуляции играют гормоны. Местная регуляция может осуществляться также благодаря метаболитов, образующихся во всех тканях организма, особенно при их интенсивной деятельности.

Гормоны разделяют на настоящие и тканевые (рис. 6.2), Настоящие гормоны образуются эндокринными железами и специализированными клетками. Настоящие гормоны взаимодействуют с клетками, которые называют "мишенями", и таким образом влияют на функции организма.

Тканевые гормоны образуются неспециализированными клетками различного вида. Они участвуют в местной регуляции висцеральных функций.

Сигнализация, передается гормонами к клеткам-мишеням, может осуществляться тремя способами:

1 Настоящие гормоны действуют на расстоянии (дистантно), так эндокринные железы или эндокринные клетки выделяют гормоны в кровь, которой они транспортируются к клеткам-мишеням, поэтому такую систему сигнализации

РИС. 6.1.

РИС. 6.2.

называют эндокринной сигнализацией (например, гормоны щитовидной железы, аденогипофиза, надпочечников и многие другие).

2 Тканевые гормоны могут действовать через межклеточную жидкость на клетки-мишени, которые расположены рядом. - Это система паракринной сигнализации (например, тканевый гормон гистамин, который выделяется энтерохромафинных клетками слизистой оболочки желудка, действует на париетальные клетки желудочных желез).

3 Некоторые гормоны могут регулировать активность тех клеток, которые их производят, - это система аугокриннои сигнализации (например, гормон инсулин регулирует свою продукцию бета-клетками островков поджелудочной железы).

По химическому строению гормоны делятся на три группы:

1 Белки и полипептиды (гормоны гипоталамуса, гипофиза, поджелудочной железы и др.) - Это самая многочисленная группа гормонов: они водорастворимые и циркулируют в плазме в свободном состоянии; синтезируются в эндокринных клетках и хранятся в секреторных гранулах в цитоплазме; попадают в кровь путем экзоцитоза, концентрация в крови находится в пределах 10-12-10-10 моль / л;

В Аминокислоты и их производные. К ним относятся;

Гормоны мозгового вещества надпочечников - катехоламины (адреналин, норадреналин), которые являются водорастворимыми и производными аминокислоты тирозина; секретируются и хранятся в цитоплазме в секреторных гранулах; в крови циркулируют в свободном состоянии: концентрация в плазме крови адреналина - 2 10-10 моль / л. норадреналина - 13 10-10 моль / л;

Гормоны щитовидной железы - тироксин, трийодтиронин; они жирорастворимые. Это единственные вещества в организме, содержащие йод и продуцируются фолликулярными клетками; секретируются в кровь простой диффузии: большинство из них транспортируется кровью в связанном состоянии с транспортным белком - тироксинсвязывающего глобулина; концентрация в плазме крови тиреоидных гормонов - 10-6 моль / л.

3 Стероидные гормоны (гормоны коры надпочечников и половых желез) являются производными холестерина и относятся к жирорастворимым; обладают высокой растворимости в липидах и легко диффундируют через мембраны клеток. В плазме циркулируют в связанном состоянии с транспортными белками - стероидзвьязуючимы глобулинами; концентрация в плазме крови -10-9 моль / л.

Латентный период действия гормонов - интервал между пусковым стимулом и реакцией с участием гормонов - может длиться начиная от нескольких секунд, минут, часов или дней. Так, выделение молока молочными железами может возникать уже через несколько секунд после введения гормона окситоцина; метаболические реакции на тироксин наблюдаются через 3 дня.

Инактивация гормонов происходит преимущественно в печени и почках путем ферментных механизмов, таких как гидролиз, окисление, гидроксилирование, декарбоксилирования и других. Вывод некоторых гормонов из организма с мочой или калом незначительное (

При физиологической регуляции организма функции осуществляются на оптимальном уровне для нормальной работоспособности, поддержки гомеостатических условий с процессами метаболизма. Её цель заключается в том, чтобы организм всегда был приспособлен к изменяющимся внешнесредовым условиям.

У организма человека регуляционная деятельность представлена следующими механизмами:

• нервная регуляция;

Работа нервной и гуморальной регуляции совместная, между собой они тесно связаны. Химические соединения, осуществляющие регуляцию организма, осуществляют воздействие на нейроны с полным изменением их состояния. Гормональные соединения, секретирующиеся в соответствующих железах, также влияют на НС. А функции желез, продуцирующих гормоны, управляются НС, значение которой при поддержке регуляторной функции для организма огромно. Гуморальный фактор является частью нервно-гуморальной регуляции.

Примеры регуляций

Наглядность регуляции покажет пример того, как изменяется осмотическое давление крови при состоянии, когда человек хочет пить. Данный тип давления увеличивается из-за дефицита влаги внутри организма. Это приводит к раздражённости осмотических рецепторов. Появившаяся возбуждённость через нервные пути передаётся в ЦНС. Из неё множество импульсов попадают к гипофизарной железе, происходит стимуляция с выделением в кровоток антидиуретического гипофизарного гормона. В кровотоке гормон проникает к изогнутым почечным каналам, происходит усиление обратного всасывания влаги из клубочкового ультрафильтрата (первичной мочи) в кровоток. Результат этого ─ наблюдается снижение выделяемой с водой мочи, происходит восстановление отклонившегося от нормальных показателей осмотического давления организма.

При избыточном глюкозном уровне кровотока нервной системой осуществляется стимуляция функций интросекреторной области эндокринного органа, вырабатывающего инсулиновывй гормон. Уже в кровотоке поступление инсулинового гормона увеличилось, ненужная глюкоза вследствие его влияния переходит к печени, мышцам в гликогеновом виде. Усиленная физическая работа способствует увеличению потребления глюкозы, в кровотоке её объём уменьшается, осуществляется усиление функций надпочечников. Адреналиновым гормоном осуществляется переход гликогена в глюкозу. Таким образом, нервная регуляция, воздействующая на внутрисекреторные железы, осуществляет стимуляцию либо торможение функций важных активных биологических соединений.

Гуморальная регуляция жизненных функций организма в отличие от нервной регуляции при переносе информации применяет разную жидкостную среду организма. Передача сигналов осуществляется с помощью химических соединений:

• гормональных;
• медиаторных;
• электролитных и многих других.

Гуморальная регуляция, также, как и нервная регуляция содержит некоторые отличия.

• отсутствует конкретный адресат. Течение биовеществ доставляется к разным клеткам организма;
• информация доставляется с небольшой скоростью, которая сопоставима скорости течения биоактивных сред: от 0.5-0.6 до 4.5-5 м/с;
• действие длинное.

Нервная регуляция жизненных функций в теле человека осуществляется с помощью ЦНС и ПНС. Передача сигналов осуществляется с помощью многочисленных импульсов.

Данная регуляция характерна своими отличиями.

• существует конкретный адрес доставки сигнала к конкретному органу, ткани;
• доставка информации осуществляется с большой скоростью. Скорость импульса ─ до 115-119 м/с;
• действие кратковременное.

Гуморальное регулирование

Гуморальный механизм ─ это древняя форма взаимодействия, которая со временем совершенствовалась. У человека существуют несколько разных вариантов реализации данного механизма. Неспецифическим вариантом регуляции является местным.

Местная клеточная регуляция осуществляется тремя методами, их основание составляет перенос сигналов соединениями в границе единственного органа либо ткани при помощи:

• креаторной клеточной связи;
• простых видов метаболита;
• активных биологических соединений.

Благодаря креаторной связи происходит межклеточный информационный обмен, необходимый для направленной настройки внутриклеточного синтезировния белковых молекул с другими процессами для преобразования клеток в ткани, дифференцирования, развитием с ростом, а в итоге выполнения функций клеток, содержащихся в ткани, как целостной многоклеточной системы.

Метаболит является продуктом процессов метаболизма, может действовать аутокринно, то есть изменять клеточную работоспособность, посредством которой он выделяется, или паракринно, то есть изменять клеточную работу, где клетка располагается в границе той же ткани, достигая её через внутриклеточную жидкость. К примеру, при накоплении молочной кислоты во время физической работы сосуды, приносящие к мышцам кровь, расширяются, кислородное насыщение мышцы увеличивается, однако, сила мышечной сокращаемости снижается. Так проявляется гуморальная регуляция.

Гормоны, расположенные в тканях, также являются биологическими активными соединениями - продуктами метаболизма клеток, но имеют более сложное химическое строение. Они представлены:

• биогенными аминами;
• кининами;
• ангиотензинами;
• простогландинами;
• эндотелиями и другими соединениями.

Данные соединения изменяют следующие биофизические клеточные свойства:

• мембранная проницаемость;
• настройку энергетических обменных процессов;
• мембранный потенциал;
• ферментные реакции.

Ещё они способствуют образованию второстепенных посредников и изменяют тканевое кровоснабжение.

БАВ (биологически активные вещества) исполняют регуляцию клеток с помощью специальных клеточно-мембранных рецепторов. БАВ также модулируют регуляторные влияния, поскольку меняют клеточную чувствительность к нервным и гормональным воздействиям путём изменённого числа клеточных рецепторов и их сходства к различным молекулам, несущих информацию.

БАВ, образовываясь в разных тканях, воздействуют аутокринно и паракринно, но способны проникать в кровь и действовать системно. Одни из них (кинины) образуются из предшественников в крови плазмы, поэтому эти вещества, при местном действии, даже вызывают распространённый результат, подобный гормональному.

Физиологическая настройка функций организма осуществляется путём слаженного взаимодействия НС и гуморальной системы. Нервная регуляция и гуморальная осуществляют объединение функций организма для его полноценной функциональности, а человеческий организм работает как одно целое.

Взаимодействие организма человека с внешнесредовыми условиями осуществляется с помощью активной НС, работоспособность которой определяется рефлексами.

Каждый организм, безразлично - одноклеточный или многоклеточный, является единым целым. Все его органы тесно связаны друг с другом и управляются общим, точным, слаженным механизмом. Чем выше развит организм, тем сложнее и тоньше устроена, тем большее значение имеет для него нервная система. Но в организме существует и так называемая гуморальная регуляция и координация работы отдельных органов и физиологических систем. Она осуществляется при помощи особых высокоактивных химических веществ, накопляющихся в крови и тканях в процессе жизнедеятельности организма.

Клетки, ткани, органы выделяют в окружающую тканевую жидкость продукты своего обмена веществ, так называемые метаболиты. Во многих случаях это - простейшие химические соединения, конечные продукты последовательных внутренних превращений, протекающих в живой материи. Образно выражаясь, это "отходы производства". Но нередко такие отходы обладают необычайной активностью и способны вызвать целую цепь новых физиологических процессов, образование новых химических соединений и специфических веществ.

К числу более сложных продуктов обмена относятся и гормоны, выделяемые в кровь железами внутренней секреции (надпочечниками, гипофизом, щитовидной железой, половыми железами и т.д.), и медиаторы - передатчики нервного возбуждения. Это сильнодействующие химические вещества, обычно довольно сложного состава, участвующие в подавляющем большинстве жизненных процессов. Они оказывают самое решительное влияние на разные стороны деятельности организма: действуют на психическую деятельность, ухудшают или улучшают настроение, стимулируют физическую и умственную работоспособность, возбуждают половую активность. Любовь, зачатие, развитие плода, рост, созревание, инстинкты, эмоции, здоровье, болезни проходят в нашей жизни под знаком эндокринной системы.

Вытяжки из желез внутренней секреции и химически чистые препараты гормонов, искусственно полученные в лаборатории, применяются при лечении различных заболеваний. Инсулин, кортизон, тироксин, половые гормоны продаются в аптеках. Очищенные и синтетические гормональные препараты приносят огромную пользу людям. Учение о физиологии, фармакологии и патологии органов внутренней секреции превратилось за последние годы в один из важнейших разделов современной биологии.

Но в живом организме клетки эндокринных желез выбрасывают в кровь не химически чистый гормон, а комплексы веществ, содержащие сложные продукты обмена (белкового, липоидного, углеводного), тесно связанные с активным началом и усиливающие или ослабляющие его действие.

Все эти неспецифические вещества принимают самое активное участие в гармоническом регулировании жизненных функций организма. Поступая в кровь, лимфу, тканевую жидкость, они играют важную роль в гуморальной регуляции физиологических процессов, осуществляемой через жидкие среды.

Гуморальная регуляция тесно связана с нервной и образует совместно с ней единый нейро-гуморальный механизм регуляторных приспособлений организма. Нервные и гуморальные факторы столь тесно переплетаются друг с другом, что всякое противопоставление их недопустимо, как и недопустимо расчленение процессов регуляции и координации функций в организме на автономные ионные, вегетативные, анимальные компоненты. Все эти виды регуляции настолько тесно связаны друг с другом, что нарушение одного из них, как правило, дезорганизует и остальные.

На ранних этапах эволюции, когда нервная система отсутствует, взаимосвязь между отдельными клетками и даже органами осуществляется гуморальным путем. Но по мере развития нервного аппарата, по мере его совершенствования на высших ступенях физиологического развития гуморальная система все больше и больше подчиняется нервной.

Особенность нервных и гуморальных регуляций

Механизмы регуляции физиологических функций традиционно подразделяют на нервные и гуморальные, хотя в действительности они образуют единую регуляторную систему, обеспечивающую поддержание гомеостаза и приспособительную деятельность организма. Эти механизмы имеют многочисленные связи как на уровне функционирования нервных центров, так и при передаче сигнальной информации эффекторным структурам. Достаточно сказать, что при осуществлении простейшего рефлекса как элементарного механизма нервных регуляций передача сигнализации с одной клетки на другую осуществляется посредством гуморальных факторов - нейромедиаторов. Чувствительность сенсорных рецепторов к действию раздражителей и функциональное состояние нейронов изменяется под действием гормонов, нейромедиаторов, ряда других биологически активных веществ, а также простейших метаболитов и минеральных ионов (К + , Na + , Ca -+ , С1~). В свою очередь, нервная система может запускать или выполнять коррекцию гуморальных регуляций. Гуморальные регуляции в организме находятся под контролем нервной системы.

Гуморальные механизмы филогенетически более древние, они имеются даже у одноклеточных животных и приобретают большое разнообразие у многоклеточных и особенно у человека.

Нервные механизмы регуляций образовались филогенетически и формируются постепенно в онтогенезе человека. Такие регуляции возможны лишь в многоклеточных структурах, имеющих нервные клетки, объединяющиеся в нервные цепи и составляющие рефлекторные дуги.

Гуморальные регуляции осуществляются путем распространения сигнальных молекул в жидкостях организма по принципу "всем, всем, всем", или принципу "радиосвязи".

Нервные регуляции осуществляются по принципу "письмо с адресом", или "телеграфной связи". Сигнализация передается от нервных центров к строго определенным структурам, например к точно определенным мышечным волокнам или их группам в конкретной мышце. Только в этом случае возможны целенаправленные, координированные движения человека.

Гуморальные регуляции, как правило, осуществляются медленнее, чем нервные. Скорость проведения сигнала (потенциала действия) в быстрых нервных волокнах достигает 120 м/с, в то время как скорость транспорта сигнальной молекулы с током крови в артериях приблизительно в 200 раз, а в капиллярах - в тысячи раз меньше.

Приход нервного импульса к органу-эффектору практически мгновенно вызывает физиологический эффект (например, сокращение скелетной мышцы). Реакция на многие гормональные сигналы более медленная. Например, проявление ответной реакции на действие гормонов щитовидной железы и коры надпочечников происходит через десятки минут и даже часы.

Гуморальные механизмы имеют преимущественное значение в регуляции процессов обмена веществ, скорости деления клеток, роста и специализации тканей, полового созревания, адаптации к изменению условий внешней среды.

Нервная система в здоровом организме оказывает влияние на все гуморальные регуляции, осуществляет их коррекцию. Вместе с тем у нервной системы имеются свои специфические функции. Она регулирует жизненные процессы, требующие быстрых реакций, обеспечивает восприятие сигналов, приходящих от сенсорных рецепторов органов чувств, кожи и внутренних органов. Регулирует тонус и сокращения скелетных мышц, которые обеспечивают поддержание позы и перемещение тела в пространстве. Нервная система обеспечивает проявление таких психических функций, как ощущение, эмоции, мотивации, память, мышление, сознание, регулирует поведенческие реакции, направленные на достижение полезного приспособительного результата.

Гуморальные регуляции подразделяют на эндокринные и местные. Эндокринные регуляции осуществляются благодаря функционированию желез внутренней секреции (эндокринных желез), которые представляют собой специализированные органы, выделяющие гормоны.

Отличительной особенностью местных гуморальных регуляций является то, что биологически активные вещества, вырабатываемые клеткой, не поступают в кровоток, а действуют на продуцирующую их клетку и ее ближайшее окружение, распространяясь за счет диффузии по межклеточной жидкости. Такие регуляции подразделяют на регуляцию обмена веществ в клетке за счет метаболитов, аутокринию, паракринию, юкстакринию, взаимодействия через межклеточные контакты. Во всех гуморальных регуляциях, осуществляемых с участием специфических сигнальных молекул, важную роль играют клеточные и внутриклеточные мембраны.

1. Общие свойства гормонов Гормоны - это биологически активные вещества, которые синтезируются в малых количествах в специализированнных клетках эндокринной системы и через циркулирующие жидкости (например, кровь) доставляются к клеткам-мишеням, где оказывают свое регулирующее действие.
Гормоны, как и другие сигнальные молекулы, обладают некоторыми общими свойствами.
1) выделяются из вырабатывающих их клеток во внеклеточное пространство;
2) не являются структурными компонентами клеток и не используются как источник энергии;
3) способны специфически взаимодействовать с клетками, имеющими рецепторы для данного гормона;
4) обладают очень высокой биологической активностью - эффективно действуют на клетки в очень низких концентрациях (около 10 -6 -10 -11 моль/л).

2. Механизмы действия гормонов Гормоны оказывают влияние на клетки-мишени.
Клетки-мишени - это клетки, которые специфически взаимодействуют с гормонами с помощью специальных белков-рецепторов. Эти белки-рецепторы располагаются на наружной мембране клетки, или в цитоплазме, или на ядерной мембране и на других органеллах клетки.
Биохимические механизмы передачи сигнала от гормона в клетку-мишень.
Любой белок-рецептор состоит, минимум из двух доменов (участков), которые обеспечивают выполнение двух функций:
1) узнавание гормона;
2) преобразование и передачу полученного сигнала в клетку.
Каким образом белок-рецептор узнает ту молекулу гормона, с которой он может взаимодействовать?
Один из доменов белка-рецептора имеет в своем составе участок, комплементарный какой-то части сигнальной молекулы. Процесс связывания рецептора с сигнальной молекулой похож на процесс образования фермент-субстратного комплекса и может определяется величиной константы сродства.
Большинство рецепторов изучены недостаточно, потому что их выделение и очистка очень сложные, а содержание каждого вида рецепторов в клетках очень низкое. Но известно, что гормоны взаимодействуют со своими рецепторами физико-химическим путем. Между молекулой гормона и рецептором формируются электростатические и гидрофобные взаимодействия. При связывании рецептора с гормоном происходят конформационные изменения белка-рецептора и комплекс сигнальной молекулы с белком-рецептором активируется. В активном состоянии он может вызывать специфические внутриклеточные реакции в ответ на принятый сигнал. Если нарушен синтез или способность белков-рецепторов связываться с сигнальными молекулами, возникают заболевания - эндокринные нарушения. Есть три типа таких заболеваний.
1. Связанные с недостаточностью синтеза белков-рецепторов.
2. Связанные с изменением структуры рецептора - генетических дефекты.
3. Связанные с блокированием белков-рецепторов антителами.

Механизмы действия гормонов на клетки-мишени В зависимости от строения гормона существуют два типа взаимодействия. Если молекула гормона липофильна, (например, стероидные гормоны), то она может проникать через липидный слой наружной мембраны клеток-мишеней. Если молекула имеет большие размеры или является полярной, то ее проникновение внутрь клетки невозможно. Поэтому для липофильных гормонов рецепторы находятся внутри клеток-мишеней, а для гидрофильных - рецепторы находятся в наружной мембране.
Для получения клеточного ответа на гормональный сигнал в случае гидрофильных молекул действует внутриклеточный механизм передачи сигнала. Это происходит с участием веществ, которых называют вторыми посредниками. Молекулы гормонов очень разнообразны по форме, а "вторые посредники" - нет.
Надежность передачи сигнала обеспечивает очень высокое сродство гормона к своему белку-рецептору.
Что такое посредники, которые участвуют во внутриклеточной передаче гуморальных сигналов?
Это циклические нуклеотиды (цАМФ и цГМФ), инозитолтрифосфат, кальций-связывающий белок - кальмодулин, ионы кальция, ферменты, участвующие в синтезе циклических нуклеотидов, а также протеинкиназы - ферменты фосфорилирования белков. Все эти вещества участвуют в регуляции активности отдельных ферментных систем в клетках-мишенях.
Разберем более подробно механизмы действия гормонов и внутриклеточных посредников. Существует два главных способа передачи сигнала в клетки-мишени от сигнальных молекул с мембранным механизмом действия:
1) аденилатциклазная (или гуанилатциклазная) системы;
2) фосфоинозитидный механизм.
Аденилатциклазная система.
Основные компоненты: мембранный белок-рецептор, G-белок, фермент аденилатциклаза, гуанозинтрифосфат, протеинкиназы.
Кроме того, для нормального функционирования аденилатциклазной системы, требуется АТФ.
Белок-рецептор, G-белок, рядом с которым располагаются ГТФ и фермент (аденилатциклаза) встроены в мембрану клетки.
До момента действия гормона эти компоненты находятся в диссоциированнном состоянии, а после образования комплекса сигнальной молекулы с белком-рецептором происходят изменения конформации G-белка. В результате одна из субъединиц G-белка приобретает способность связываться с ГТФ.
Комплекс "G-белок-ГТФ" активирует аденилатциклазу. Аденилатциклаза начинает активно превращать молекулы АТФ в ц-АМФ.
ц-АМФ обладает способностью активировать особые ферменты - протеинкиназы, которые катализируют реакции фосфорилирования различных белков с участием АТФ. При этом в состав белковых молекул включаются остатки фосфорной кислоты. Главным результатом этого процесса фосфорилирования является изменение активности фосфорилированного белка. В различных типах клеток фосфорилированию в результате активации аденилат-циклазной системы подвергаются белки с разной функциональной активностью. Например, это могут быть ферменты, ядерные белки, мембранные белки. В результате реакции фосфорилирования белки могут становятся функционально активными или неактивными.
Такие процессы будут приводить к изменениям скорости биохимических процессов в клетке-мишени.
Активация аденилатциклазной систтемы длится очень короткое время, потому что G-белок после связывания с аденилатциклазой начинает проявлять ГТФ-азную активность. После гидролиза ГТФ G-белок восстанавливает свою конформацию и перестает активировать аденилатциклазу. В результате прекращается реакция образования цАМФ.
Кроме участников аденилатциклазной системы в некоторых клетках-мишенях имеются белки-рецепторы, связанные с G-белками, которые приводят к торможению аденилатциклазы. При этом комплекс "GTP-G-белок" ингибирует аденилатциклазу.
Когда останавливается образование цАМФ, реакции фосфорилирования в клетке прекращаются не сразу: пока продолжают существовать молекулы цАМФ - будет продолжаться и процесс активации протеинкиназ. Для того, чтобы прекратить действие цАМФ, в клетках существует специальный фермент - фосфодиэстераза, который катализирует реакцию гидролиза 3",5"-цикло-АМФ до АМФ.
Некоторые вещества, обладающие ингибирующим действием на фосфодиэстеразу, (например, алкалоиды кофеин, теофиллин), способствуют сохранению и увеличению концентрации цикло-АМФ в клетке. Под действием этих веществ в организме продолжительность активации аденилатциклазной системы становится больше, т. е. усиливается действие гормона.
Кроме аденилатциклазной или гуанилатциклазной систем существует также механизм передачи информации внутри клетки-мишени с участием ионов кальция и инозитолтрифосфата.
Инозитолтрифосфат - это вещество, которое является производным сложного липида - инозитфосфатида. Оно образуется в результате действия специального фермента - фосфолипазы "С", который активируется в результате конформационных изменений внутриклеточного домена мембранного белка-рецептора.
Этот фермент гидролизует фосфоэфирную связь в молекуле фосфатидил-инозитол-4,5-бисфосфата и в результате образуются диацилглицерин и инозитолтрифосфат.
Известно, что образование диацилглицерина и инозитолтрифосфата приводит к увеличению концентрации ионизированного кальция внутри клетки. Это приводит к активации многих кальций-зависимых белков внутри клетки, в том числе активируются различные протеинкиназы. И здесь, как и при активации аденилатциклазной системы, одной из стадий передачи сигнала внутри клетки является фосфорилирование белков, которое в приводит к физиологическому ответу клетки на действие гормона.
В работе фосфоинозитидного механизма передачи сигналов в клетке-мишени принимает участие специальный кальций-связывающий белок - кальмодулин. Это низкомолекулярный белок (17 кДа), на 30 % состоящий из отрицательно заряженных аминокислот (Глу, Асп) и поэтому способный активно связывать Са +2 . Одна молекула кальмодулина имеет 4 кальций-связывающих участка. После взаимодействия с Са +2 происходят конформационные изменения молекулы кальмодулина и комплекс "Са +2 -кальмодулин" становится способным регулировать активность (аллостерически угнетать или активировать) многие ферменты - аденилатциклазу, фосфодиэстеразу, Са +2 ,Мg +2 -АТФазу и различные протеинкиназы.
В разных клетках при воздействии комплекса "Са +2 -кальмодулин" на изоферменты одного и того же фермента (например, на аденилатциклазу разного типа) в одних случаях наблюдается активация, а в других - ингибирование реакции образования цАМФ. Такие различные эффекты происходят потому, что аллостерические центры изоферментов могут включать в себя различные радикалы аминокислот и их реакция на действие комплекса Са +2 -кальмодулин будет отличаться.
Таким образом, в роли "вторых посредников" для передачи сигналов от гормонов в клетках-мишенях могут быть:
1) циклические нуклеотиды (ц-АМФ и ц-ГМФ);
2) ионы Са;
3) комплекс "Са-кальмодулин";
4) диацилглицерин;
5) инозитолтрифосфат.
Механизмы передачи информации от гормонов внутри клеток-мишеней с помощью перечисленных посредников имеют общие черты:
1) одним из этапов передачи сигнала является фосфорилирование белков;
2) прекращение активации происходит в результате специальных механизмов, инициируемых самими участниками процессов, - существуют механизмы отрицательной обратной связи.
Гормоны являются основными гуморальными регуляторами физиологических функций организма, и в настоящее время хорошо известны их свойства, процессы биосинтеза и механизмы действия.
Признаки, по которым гормоны отличаются от других сигнальных молекул следующие.
1. Синтез гормонов происходит в особых клетках эндокринной системы. При этом синтез гормонов является основной функцией эндокринных клеток.
2. Гормоны секретируются в кровь, чаще в венозную, иногда в лимфу. Другие сигнальные молекулы могут достигать клеток-мишеней без секреции в циркулирующие жидкости.
3. Телекринный эффект (или дистантное действие) - гормоны действуют на клетки-мишени на больщом расстоянии от места синтеза.
Гормоны являются высокоспецифичными веществами по отношению к клеткам-мишеням и обладают очень высокой биологической активностью.
3. Химическая структура гормонов Строение гормонов бывает разным. В настоящее время описано и выделено около 160 различных гормонов из разных многоклеточных организмов. По химическому строению гормоны можно классифицировать по трем классам:
1) белково-пептидные гормоны;
2) производные аминокислот;
3) стероидные гормоны.
К первому классу относятся гормоны гипоталамуса и гипофиза (в этих железах синтезируются пептиды и некоторые белки), а также гормоны поджелудочной и паращитовидной желез и один из гормонов щитовидной железы.
Ко второму классу относятся амины, которые синтезируются в мозговом слое надпочечников и в эпифизе, а также иод-содержащие гормоны щитовидной железы.
Третий класс - это стероидные гормоны, которые синтезируются в коре надпочечников и в половых железах. По количеству углеродных атомов стероиды отличаются друг от друга:
С 21 - гормоны коры надпочечников и прогестерон;
С 19 - мужские половые гормоны - андрогены и тестостерон;
С 18 - женские половые гормоны - эстрогены.
Общим для всех стероидов является наличие стеранового ядра.
4. Механизмы действия эндокринной системы Эндокринная система - совокупность желез внутренней секреции и некоторых специализированных эндокринных клеток в составе тканей, для которых эндокринная функция не является единственной (например, поджелудочная железа обладает не только эндокринной, но и экзокринной функциями). Любой гормон является одним из ее участников и управляет определенными метаболическими реакциями. При этом внутри эндокринной системы существуют уровни регуляции - одни железы обладают способностью управлять другими.

Общая схема реализации эндокринных функций в организме Данная схема включает в себя высшие уровни регуляции в эндокринной системе - гипоталамус и гипофиз, вырабатывающие гормоны, которые сами влияют на процессы синтеза и секреции гормонов других эндокринных клеток.
Из этой же схемы видно, что скорость синтеза и секреции гормонов может изменяться также под действием гормонов из других желез или в результате стимуляции негормональными метаболитами.
Мы видим также наличие отрицательных обратных связей (-) - торможение синтеза и(или) секреции после устранения первичного фактора, вызвавшего ускорение продукции гормона.
В результате содержание гормона в крови поддерживается на определенном уровне, который зависит от функционального состояния организма.
Кроме того, организм обычно создает небольшой резерв отдельных гормонов в крови (на представленной схеме этого не видно). Существование такого резерва возможно потому, что в крови многие гормоны находятся в связанном со специальными транспортными белками состоянии. Например, тироксин связан с тироксин-связывающим глобулином, а глюкокортикостероиды - с белком транскортином. Две формы таких гормонов - связанная с транспортными белками и свободная - находятся в крови в состоянии динамического равновесия.
Это значит, что при разрушении свободных форм таких гормонов будет происходить диссоциация связанной формы и концентрация гормона в крови будет поддерживаться на относительно постоянном уровне. Таким образом, комплекс какого-либо гормона с транспортным белком может рассматриваться как резерв этого гормона в организме.

Эффекты, которые наблюдаются в клетках-мишенях под влиянием гормонов Очень важно, что гормоны не вызывают никаких новыхметаболических реакций в клетке-мишени. Они лишь образуют комплекс с белком-рецептором. В результате передачи гормонального сигнала в клетке-мишени происходит включение или выключение клеточных реакций, обеспечивающих клеточный ответ.
При этом в клетке-мишени могут наблюдаются следующие основные эффекты:
1) изменение скорости биосинтеза отдельных белков (в том числе белков-ферментов);
2) изменение активности уже существующих ферментов (например, в результате фосфорилирования - как уже было показано на примере аденилатциклазной системы;
3) изменение проницаемости мембран в клетках-мишенях для отдельных веществ или ионов (например, для Са +2).
Уже было сказано о механизмах узнавания гормонов - гормон взаимодействует с клеткой-мишенью только при наличии специального белка-рецептора. Связывание гормона с рецептором зависит от физико-химических параметров среды - от рН и концентрации различных ионов.
Особое значение имеет количество молекул белка-рецептора на наружной мембране или внутри клетки-мишени. Оно изменяется в зависимости от физиологического состояния организма, при заболеваниях или под влиянием лекарственных средств. А это означает, что при разных условиях и реакция клетки-мишени на действие гормона будет различной.
Разные гормоны обладают различными физико-химическими свойствами и от этого зависит местонахождение рецепторов для определенных гормонов. Принято различать два механизма взаимодействия гормонов с клетками-мишенями:
1) мембранный механизм - когда гормон связывается с рецептором на поверхности наружной мембраны клетки-мишени;
2) внутриклеточный механизм - когда рецептор для гормона находится внутри клетки, т. е. в цитоплазме или на внутриклеточных мембранах.
Гормоны обладающие мембранным механизмом действия:
1) все белковые и пептидные гормоны, а также амины (адреналин, норадреналин).
Внутриклеточным механизмом действия обладают:
1) стероидные гормоны и производные аминокислот - тироксин и трийодтиронин.
Передача гормонального сигнала на клеточные структуры происходит по одному из механизмов. Например, через аденилатциклазную систему или с участием Са +2 и фосфоинозитидов. Это справедливо для всех гормонов с мембранным механизмом действия. Но стероидные гормоны с внутриклеточным механизмом действия, которые обычно регулируют скорость биосинтеза белков и имеют рецептор на поверхности ядра клетки-мишени, не нуждаются в дополнительных посредниках в клетке.

Особенности строения белков-рецепторов для стероидов Наиболее изученным является рецептор для гормонов коры надпочечников - глюкокортикостероидов (ГКС). В этом белке имеется три функциональных участка:
1 - для связывания с гормоном (С-концевой);
2 - для связывания с ДНК (центральный);
3 - антигенный участок, одновременно способный модулировать функцию промотора в процессе транскрипции (N-концевой).
Функции каждого участка такого рецептора ясны из их названий очевидно, что такое строение рецептора для стероидов позволяет им влиять на скорость транскрипции в клетке. Это подтверждается тем, что под действием стероидных гормонов избирательно стимулируется (или тормозится) биосинтез некоторых белков в клетке. В этом случае наблюдается ускорение (или замедление) образования мРНК. В результате изменяется количество синтезируемых молекул определенных белков (часто - ферментов) и меняется скорость метаболических процессов.

5. Биосинтез и секреция гормонов различного строения Белково-пептидные гормоны. В процессе образования белковых и пептидных гормонов в клетках эндокринных желез происходит образование полипептида, не обладающего гормональной активностью. Но такая молекула в своем составе имеет фрагмент(ы), содержащий(е) аминокислотную последовательность данного гормона. Такая белковая молекула называется пре-про-гормоном и имеет в своем составе (обычно на N-конце) структуру, которая называется лидерной или сигнальной последовательностью (пре-). Эта структура представлена гидрофобными радикалами и нужна для прохождения этой молекулы от рибосом через липидные слои мембран внутрь цистерн эндоплазматического ретикулума (ЭПР). При этом, во время перехода молекулы через мембрану в результате ограниченного протеолиза лидерная (пре-) последовательность отщепляется и внутри ЭПР оказывается прогормон. Затем через систему ЭПР прогормон транспортируется в комплекс Гольджи и здесь заканчивается созревание гормона. Вновь в результате гидролиза под действием специфических протеиназ отщепляется оставшийся (N-концевой) фрагмент (про-участок). Образованная молекула гормона, обладающая специфической биологической активностью поступает в секреторные пузырьки и накапливается до момента секреции.
При синтезе гормонов из числа сложных белков гликопротеинов (например, фолликулостимулирующего (ФСГ) или тиреотропного (ТТГ) гормонов гипофиза) в процессе созревания происходит включение углеводного компонента в структуру гормона.
Может происходить и внерибосомальный синтез. Так синтезируется трипептид тиролиберин (гормон гипоталамуса).
Гормоны - производные аминокислот. Из тирозина синтезируются гормоны мозгового слоя надпочечников адреналин и норадреналин, а также йодсодержащие гормоны щитовидной железы. В ходе синтеза адреналина и норадреналина тирозин подвергается гидроксилированию, декарбоксилированию и метилированию с участием активной формы аминокислоты метионина.
В щитовидной железе происходит синтез йодсодержащих гормонов трийодтиронина и тироксина (тетрайодтиронина). В ходе синтеза происходит йодирование фенольной группы тирозина. Особый интерес представляет метаболизм иода в щитовидной железе. Молекула гликопротеина тиреоглобулина (ТГ) имеет молекулярную массу более 650 кДа. При этом в составе молекулы ТГ около 10 % массы - углеводы и до 1 % - йод. Это зависит от количества иода в пище. В полипептиде ТГ - 115 остатков тирозина, которые иодируются окисленным с помощью специального фермента - тиреопероксидазы - йодом. Эта реакция называется органификацией йода и происходит в фолликулах щитовидной железы. В результате из остатков тирозина образуются моно- и ди-иодтирозин. Из них примерно 30 % остатков в результате конденсации могутпревратитьться в три- и тетра- иодтиронины. Конденсация и иодирование идут с участием одного и того же фермента - тиреопероксидазы. Дальнейшее созревание гормонов щитовидной железы происходит в железистых клетках - ТГ поглощается клетками путем эндоцитоза и образуется вторичная лизосома в результате слияния лизосомы с поглощенным белком ТГ.
Протеолитические ферменты лизосом обеспечивают гидролиз ТГ и образование Т 3 и Т 4 , которые выделяются во внеклеточное пространство. А моно- и дииодтирозин деиодируются с помощью специального фермента деиодиназы и иод повторно может подвергаться органификации. Для синтеза тиреоидных гормонов характерным является механизм торможения секреции по типу отрицательной обратной связи (Т 3 и Т 4 угнетают выделение ТТГ).

Стероидные гормоны Стероидные гормоны синтезируются из холестерина (27 углеродных атомов), а холестерин синтезируется из ацетил-КоА.
Холестерин превращается в стероидные гормоны в результате следующих реакций:
1) отщепление бокового радикала;
2) образование дополнительных боковых радикалов в результате реакции гидроксилирования с помощью специальных ферментов монооксигеназ (гидроксилаз) - чаще всего в 11-м, 17-м, и 21-м положениях (иногда в 18-м). На первом этапе синтеза стероидных гормонов сначала образуются предшественники (прегненолон и прогестерон), а затем другие гормоны (кортизол, альдостерон, половые гормоны). Из кортикостероидов могут образоваться альдостерон, минералокортикоиды.

Секреция гормонов Регулируется со стороны ЦНС. Синтезированные гормоны накапливаются в секреторных гранулах. Под действием нервных импульсов или под влиянием сигналов из других эндокринных желез (тропные гормоны) в результате экзоцитоза происходит дегрануляция и выход гормона в кровь.
Механизмы регуляции в целом были представлены в схеме механизма реализации эндокринной функции.

6. Транспорт гормонов Транспорт гормонов определяется их растворимостью. Гормоны, имеющие гидрофильную природу (например, белково-пептидные гормоны) обычно транспортируются кровью в свободном виде. Стероидные гормоны, йодсодержащие гормоны щитовидной железы транспортируются в виде комплексов с белками плазмы крови. Это могут быть специфические транспортные белки (транспортные низкомолекулярные глобулины, тироксинсвязывающий белок; транспортирующий кортикостероиды белок транскортин) и неспецифический транспорт (альбумины).
Уже говорилось о том, что концентрация гормонов в кровяном русле очень низка. И может меняться в соответствии с физиологическим состоянием организма. При снижении содержания отдельных гормонов развивается состояние, характеризуемое как гипофункция соответствующей железы. И, наоборот, повышение содержания гормона - это гиперфункция.
Постоянство концентрации гормонов в крови обеспечивается также процессами катаболизма гормонов.
7. Катаболизм гормонов Белково-пептидные гормоны подвергаются протеолизу, распадаются до отдельных аминокислот. Эти аминокислоты вступают дальше в реакции дезаминирования, декарбоксилирования, трансаминирования и распадаются до до конечных продуктов: NH 3 , CO 2 и Н 2 О.
Гормоны подвергаются окислительному дезаминированию и дальнейшему окислению до СО 2 и Н 2 О. Стероидные гормоны распадаются иначе. В организме нет ферментных систем, которые обеспечивали бы их распад.
В основном происходит модификация боковых радикалов. Вводятся дополнительные гидроксильные группы. Гормоны становятся более гидрофильными. Образуются молекулы, представляющие собой структуру стерана, у которого в 17-м положении находится кетогруппа. В таком виде продукты катаболизма стероидных половых гормонов выводятся с мочой и называются 17-кетостероиды. Определение их количества в моче и крови показывает содержание в организме половых гормонов.

55.Железами внутренней секреции , или эндокринными органами, называются железы, не имеющие выводных протоков. Они вырабатывают особые вещества - гормоны, поступающие непосредственно в кровь.

Гормоны - органические вещества различной химической природы: пептидные и белковые (к белковым гормонам относятся инсулин, соматотропин, пролактин и др), производные аминокислот (адреналин, норадреналин, тироксин, трииодтиронин), стероидные (гормоны половых желез и коры надпочечников). Гормоны обладают высокой биологической активностью (поэтому вырабатываются в чрезвычайно малых дозах), специфичностью действия, дистантным воздействием, т. е. влияют на органы и ткани, расположенные вдали от места образования гормонов. Поступая в кровь, они разносятся по всему организму и осуществляют гуморальную регуляцию функций органов и тканей, изменяя их деятельность, возбуждая или тормозя их работу. Действие гормонов основано на стимуляции или угнетении каталитической функции некоторых ферментов, а также воздействии на их биосинтез путем активации или угнетения соответствующих генов.

Деятельность желез внутренней секреции играет основную роль в регуляции длительно протекающих процессов: обмена веществ, роста, умственного, физического и полового развития, приспособления организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды, обеспечении постоянства важнейших физиологических показателей (гомеостаза), а также в реакциях организма на стресс. При нарушении деятельности желез внутренней секреции возникают заболевания, называемые эндокринными. Нарушения могут быть связаны либо с усиленной (по сравнению с нормой) деятельностью железы - гиперфункцией , при которой образуется и выделяется в кровь увеличенное количество гормона, либо с пониженной деятельностью железы - гипофункцией , сопровождаемой обратным результатом.

Внутрисекреторная деятельность важнейших эндокринных желез. К важнейшим железам внутренней секреции относятся щитовидная, надпочечники, поджелудочная, половые, гипофиз. Эндокринной функцией обладает и гипоталамус (подбугровая область промежуточного мозга). Поджелудочная железа и половые железы являются железами смешанной секреции, так как кроме гормонов они вырабатывают секреты, поступающие по выводным протокам, т. е. выполняют функции и желез внешней секреции.

Щитовидная железа (масса 16-23 г) расположена по бокам трахеи чуть ниже щитовидного хряща гортани. Гормоны Щитовидной железы (тироксин и трииодтиронин) в своем составе имеют йод, поступление которого с водой и пищей является необходимым условием ее нормального функционирования.

Гормоны щитовидной железы регулируют обмен веществ, усиливают окислительные процессы в клетках и расщепление гликогена в печени, влияют на рост, развитие и дифференцировку тканей, а также на деятельность нервной системы. При гиперфункции железы развивается базедова болезнь. Ее основные признаки: разрастание ткани железы (зоб), пучеглазие, учащенное сердцебиение, повышенная возбудимость нервной системы, повышение обмена веществ, потеря веса. Гипофункция железы у взрослого человека приводит к развитию микседемы (слизистый отек), проявляющейся в снижении обмена веществ и температуры тела, увеличении массы тела, отечности и одутловатости лица, нарушении психики. Гипофункция железы в детском возрасте вызывает задержку роста и развитие карликовости, а также резкое отставание умственного развития (кретинизм).

Надпочечники (масса 12 г) - парные железы, прилегающие к верхним полюсам почек. Как и почки, надпочечники имеют два слоя: наружный - корковый, и внутренний - мозговой, являющиеся самостоятельными секреторными органами, вырабатывающими разные гормоны с различным характером действия. Клетками коркового слоя синтезируются гормоны, регулирующие минеральный, углеводный, белковый и жировой обмен. Так, при их участии регулируется уровень натрия и калия в крови, поддерживается определенная концентрация глюкозы в крови, увеличивается образование и отложение гликогена в печени и мышцах. Последние две функции надпочечники выполняют совместно с гормонами поджелудочной железы.

При гипофункции коркового слоя надпочечников развивается бронзовая, или Аддисонова, болезнь. Ее признаки: бронзовый оттенок кожи, мышечная слабость, повышенная утомляемость, понижение иммунитета. Мозговым слоем надпочечников вырабатываются гормоны адреналин и норадреналин. Они выделяются при сильных эмоциях - гневе, испуге, боли, опасности. Поступление этих гормонов в кровь вызывает учащенное сердцебиение, сужение кровеносных сосудов (кроме сосудов сердца и головного мозга), повышение артериального давления, усиление расщепления гликогена в клетках печени и мышц до глюкозы, угнетение перистальтики кишечника, расслабление мускулатуры бронхов, повышение возбудимости рецепторов сетчатки, слухового и вестибулярного аппаратов. В результате происходит перестройка функций организма в условиях действия чрезвычайных раздражителей и мобилизация сил организма для перенесения стрессовых ситуаций.

Поджелудочная железа имеет особые островковые клетки, которые вырабатывают гормоны инсулин и глюкагон, регулирующие углеводный обмен в организме. Так, инсулин увеличивает потребление глюкозы клетками, способствует превращению глюкозы в гликоген, уменьшая, таким образом, количество сахара в крови. Благодаря действию инсулина содержание глюкозы в крови поддерживается на постоянном уровне, благоприятном для протекания процессов жизнедеятельности. При недостаточном образовании инсулина уровень глюкозы в крови повышается, что приводит к развитию болезни сахарный диабет. Не использованный организмом сахар выводится с мочой. Больные пьют много воды, худеют. Для лечения этого заболевания необходимо вводить инсулин. Другой гормон поджелудочной железы - глюкагон -является антагонистом инсулина и оказывает противоположное действие, т. е. усиливает расщепление гликогена до глюкозы, повышая ее содержание в крови.

Важнейшей железой эндокринной системы организма человека является гипофиз , или нижний придаток мозга (масса 0,5 г). В нем образуются гормоны, стимулирующие функции других эндокринных желез. В гипофизе выделяют три доли: переднюю, среднюю и заднюю, - и каждая из них вырабатывает разные гормоны. Так, в передней доле гипофиза вырабатываются гормоны, стимулирующие синтез и секрецию гормонов щитовидной железы (тиреотропин), надпочечников (кортикотропин), половых желез (гонадотропин), а также гормон роста (соматотропин).

При недостаточной секреции соматотропина у ребенка тормозится рост и развивается заболевание гипофизарная карликовость (рост взрослого человека не превышает 130 см). При избытке гормона, наоборот, развивается гигантизм. Повышенная секреция соматотропина у взрослого вызывает болезнь акромегалию, при которой разрастаются отдельные части тела - язык, нос, кисти рук. Гормоны задней доли гипофиза усиливают обратное всасывание воды в почечных канальцах, уменьшая мочеотделение (антидиуретический гормон), усиливают сокращения гладких мышц матки (окситоцин).

Половые железы - семенники, или яички, у мужчин и яичники у женщин - относятся к железам смешанной секреции. Семенники вырабатывают гормоны андрогены, а яичники - эстрогены. Они стимулируют развитие органов размножения, созревание половых клеток и формирование вторичных половых признаков, т. е. особенностей строения скелета, развития мускулатуры, распределения волосяного покрова и подкожного жира, строения гортани, тембра голоса и др. у мужчин и женщин. Влияние половых гормонов на формообразовательные процессы особенно наглядно проявляется у животных при удалении половых желез (кастрацин) или их пересадке. Внешнесекреторная функция яичников и семенников заключается в образовании и выведении по половым протокам яйцеклеток и сперматозоидов соответственно.

Гипоталамус . Функционирование желез внутренней секреции, в совокупности образующих эндокринную систему, осуществляется в тесном взаимодействии друг с другом и взаимосвязи с нервной системой. Вся информация из внешней и внутренней среды организма человека поступает в соответствующие зоны коры больших полушарий и другие отделы мозга, где осуществляется ее переработка и анализ. От них информационные сигналы передаются в гипоталамус - подбугровую зону промежуточного мозга, и в ответ на них он вырабатывает регуляторные гормоны, поступающие в гипофиз и через него оказывающие свое регулирующее воздействие на деятельность желез внутренней секреции. Таким образом, гипоталамус выполняет координирующую и регулирующую функции в деятельности эндокринной системы человека

В организме человека существует несколько регуляторных систем, обеспечивающих нормальное функционирование организма. К этим системам, в частности, следует отнести железы внутренней и внешней секреции.

Нарушить баланс в организме достаточно легко. Специалисты рекомендуют избегать факторов, провоцирующих дисбаланс.

Железы внешней секреции (экзокринные) осуществляют выделение разных веществ во внутреннюю среду организма и на поверхность тела. Они формируют индивидуальный и видовой запах. Кроме того, железы внешней секреции обеспечивают защиту от проникновения в организм вредоносных микроорганизмов. Их отделяемое (секрет) обладает микостатическим и бактерицидным воздействием.

Железы внешней секреции (слюнные, слезные, потовые, молочные, половые) участвуют в регулировании внутривидовых и межвидовых взаимоотношений. Это главным образом связано с тем, что их отделяемое наделено функцией метаболически или информационно влиять на окружающие внешние организмы.

Во рту находятся малые и большие слюнные железы внешней секреции. Их протоки открываются в ротовую полость. Малые железы расположены в подслизистой основе или толще слизи. В соответствии с расположением выделяют язычные, небные, молярные, губные. В зависимости от характера их отделяемого, их разделяют на слизистые, серозные и смешанные. Недалеко от них располагается щитовидная железа внутренней секреции. Она накапливает и секретирует йодсодержащие гормоны.

Большими слюнными железами называют парные органы, которые расположены за пределами ротовой полости. К ним относят подъязычную, поднижнечелюстную и околоушную.

Смесь отделяемого слюнных желез называется слюной. Секреторные процессы протекают в период гормональной перестройки организма (в двенадцать - четырнадцать лет) наиболее интенсивно.

Молочные железы представляют собой (по происхождению) видоизмененные потовые железы кожи и закладываются на шестой-седьмой неделе. Сначала они выглядят как два уплотнения эпидермиса. Впоследствии из них начинают формироваться "молочные точки".

До наступления периода половозрелости молочные железы девочек находятся в состоянии покоя. Разрастание разветвлений происходит у обоих полов. С наступлением зрелости начинаются резкие изменения в темпах развития молочных желез. У мальчиков скорость их развития замедляется, а затем и вовсе прекращается. У девочек же развитие ускоряется. К началу первой менструации образуются концевые отделы. Однако следует отметить, что молочная железа у женщин продолжает развиваться вплоть до беременности. Окончательное ее формирование происходит в период лактации.

Самой массивной пищеварительной железой человека является печень. Вес ее (у взрослого) - от одного до полутора килограмм. Кроме того, что печень участвует в углеводном, витаминном, белковом и жировом обмене, она выполняет защитную, желчеобразующую и прочие функции. При внутриутробном развитии этот орган является еще и кроветворным.

Потовые железы кожи вырабатывают пот. Они участвуют в процессе терморегуляции, формируют индивидуальный запах. Представляют собой эти железы простые трубки со свернутыми концевыми частями. В каждой потовой железе есть концевая часть (тело), потовый проток. Последний открывается наружу порой.

Потовые железы имеют отличия по функциональному значению и морфологическим признакам, а также по развитию. Располагаются они в подкожной клетчатке (соединительной). В среднем у человека насчитывается около двух - трех с половиной миллионов потовых желез. Их морфологическое развитие завершается приблизительно к семи годам.

Сальные железы достигают пика своего развития при половом созревании. Практически все они связаны с волосами. На участках, где волосяной покров отсутствует, сальные железы лежат самостоятельно. Их отделяемое – сало – служит смазкой для волос и кожи. В сутки в среднем из них выделяется порядка двадцати грамм сала.

58Тимус (thymus, или, как раньше называли этот орган, вилочковая железа, зобная железа) является, как и костный мозг, центральным органом иммуногенеза. Стволовые клетки, проникающие в тимус из костного мозга с током крови, пройдя ряд промежуточных стадий, превращаются в Т-лимфоциты, ответственные за реакции клеточного иммунитета. В дальнейшем Т-лимфоциты поступают в кровь, покидают тимус и заселяют ти-мусзависимые зоны периферических органов иммуногенеза. Ретикулоэпителиоциты тимуса секретируют биологически активные вещества, получившие название тимического (гуморального) фактора. Эти вещества влияют на функции Т-лимфоцитов.

Тимус состоит из двух асимметричных по величине долей: поавой доли (lobus dexter) и левой доли (lobus sinister). Обе доли могут быть сращены или тесно соприкасаются друг с другом на уровне середины. Нижняя часть каждой доли расширена, а верхняя сужена. Нередко верхние части выступают в области шеи в виде двузубой вилки (отсюда название «вилочковая железа»). Левая доля тимуса примерно в половине случаев длиннее правой. В период своего максимального развития (10-15 лет) масса тимуса достигает в среднем 37,5 г, а длина составляет 7,5-16,0 см.

Топография тимуса (вилочковой железы)

Тимус располагается в передней части верхнего средостения, между правой и левой медиастинальной плеврой. Положение тимуса соответствует верхнему межплевральному полю при проекции границ плевры на переднюю грудную стенку. Верхняя часть тимуса нередко заходит в нижние отделы предтрахеального межфасциального промежутка и лежит позади грудино-подъязычных и грудино-щитовидных мышц. Передняя поверхность тимуса выпуклая, прилежит к задней поверхности рукоятки и тела грудины (до уровня IV реберного хряща). Позади тимуса находятся верхняя часть перикарда, покрывающего спереди начальные отделы аорты и легочного ствола, дуга аорты с отходящими от нее крупными сосудами, левая плечеголовная и верхняя полая вены.

Строение тимуса (вилочковой железы)

Тимус имеет нежную тонкую соединительнотканную капсулу (capsula thymi), от которой внутри органа, в его корковое вещество, отходят междольковые перегородки (septa corticales), разделяющие вещество тимуса на дольки (lobuli thymi). Паренхима тимуса состоит из более темного коркового вещества (cortex thymi) и более светлого мозгового вещества (medulla thymi), занимающего центральную часть долек.

Строма тимуса представлена ретикулярной тканью и звездчатой формы многоотростчатыми эпителиальными клетками - эпителиоретикулоцитами тимуса.

В петлях сети, образованной ретикулярными клетками и ретикулярными волокнами, а также эпителиоретикулоцитами, располагаются лимфоциты тимуса (тимоциты).

В мозговом веществе имеются плотные тельца тимуса (corpuscula thymici, тельца Гассаля), образованные концентрически расположенными, сильно уплощенными эпителиальными клетками.

На более тонком, молекулярном уровне внутри организма, есть системы, которые тоньше чувствуют и лучше знают, как сохранить постоянство внутренней среды в изменчивых условиях среды внешней. Регуляция функция организма происходит с помощью двух важнейших систем — нервной и гуморальной. Это два «кита», сохраняющих постоянство организма и способствующих адекватному ответу организма на то или иное действие извне. Что же это за два «кита»? Как же они регулируют работу сердца и другие функции организма? Разберёмся в этих вопросах подробно и обстоятельно.

1 Координатор №1 — нервная регуляция

Ранее обсуждалось, что сердце обладает автономностью — способностью самостоятельно воспроизводить импульсацию. И это так. В какой-то мере сердце «само себе хозяин», но деятельность сердца, как и работа других внутренних органов, очень чутко откликается на регуляцию вышележащих отделов, а именно на нервную регуляцию. Эта регуляция осуществляется отделом нервной системы под названием вегетативная (ВНС).

ВНС включает себя две важнейшие составляющие: симпатический и парасимпатический отдел. Эти отделы как день и ночь, оказывают противоположное действие на действие внутренних органов, но оба отдела одинаково важны для организма в целом. Рассмотрим, как же влияет на работу сердца, кровяное давление, тонус артериальных сосудов нервная регуляция.

2 Симпатическая активность

Симпатический отдел ВНС состоит из центральной части, расположенной в спинном мозге, и периферической, которая находится непосредственно в ганглиях — нервных узлах. Контроль за симпатикой осуществляет гипофиз, гипоталамус, сосудодвигательный центр продолговатого мозга, а также кора больших полушарий головного мозга. Все эти регулирующие органы взаимосвязаны и не работают друг без друга. Когда же активируется работа симпатического отдела и в чём она проявляется?

Всплеск эмоций, нахлынувшие чувства, страх, стыд, боль — и вот уже сердце готово выскочить из груди, а в висках пульсирует кровь… Это всё проявление эффектов симпатики на работу сердца и регуляцию тонуса сосудов. Так же в стенках артериальных сосудов находятся периферические рецепторы, которые передают сигналы на вышележащие структуры при понижении давления крови, в данном случае симпатическая регуляция «заставляет» сосуды повышать тонус — и давление нормализуется.

Исходя из этих данных можно сделать вывод, что импульсы в отделы симпатики могут поступать как с периферии — сосуды, так и с центра — кора больших полушарий. И в том и в другом случае ответ незамедлительно поступит. И каким же будет ответ? Эффекты симпатики на работу сердца и сосудов оказывают эффект со знаком: «+». Что это означает? Повышение частоты сердечных сокращений, усиление глубины и силы сокращений, повышение давления крови, а также повышение сосудистого тонуса.

Частоту сердцебиения в здоровом сердце устанавливает СА-узел, волокна симпатики заставляют этот узел вырабатывать большее количество импульсов, благодаря этому ЧСС возрастает. Поскольку в большей степени симпатические волокна иннервируют желудочки сердца, то сила и частота желудочковых сокращений будет возрастать, а времени на их расслабление будет затрачиваться меньше. Таким образом, симпатическая нервная регуляция мобилизует работу сердца и сосудов путем повышения их тонуса и усиления силы, частоты, и глубины сердечных толчков.

3 Парасимпатическая активность

Противоположный эффект оказывает другой отдел ВНС — парасимпатика. Давайте представим: Вы вкусно отобедали и прилегли отдохнуть, Ваш организм расслаблен, по телу разливается теплота, Вы погружаетесь в полудрёму… Сколько ударов в минуту будет осуществлять ваше сердце в этот момент? Будет ли давление высоким? Нет. Отдыхаете Вы — отдыхает Ваше сердце. Во время отдыха наступает царство вагуса. N.vagi — это главнейший и крупнейший нерв парасимпатической системы.

Действие парасимпатики оказывает тормозящий эффект на работу сердца и сосудов, эффект со знаком «-». А именно: замедляется частота и сила сердечных сокращений, понижается кровяное давление, сосудистый тонус понижается. Активность парасимпатики максимальна в период сна, отдыха, расслабления. Таким образом два отдела поддерживают сердечную деятельность, регулируют её основные показатели, работают слаженно и чётко под контролем вышележащих структур нервной системы.

4 Координатор №2 — гуморальная регуляция

Люди, знающие латынь, понимают смысл слова «гуморальный». Если переводить дословно, то humor — это влага, влажный, имеющий отношение к крови, лимфе. Гуморальная регуляция функций организма осуществляется с помощью крови, биологических жидкостей, а точнее она обеспечивается веществами, которые циркулируют в крови. Эти вещества, осуществляющие гуморальную функцию, известны всем. Это гормоны. Они вырабатываются железами внутренней секреции и поступают в тканевую жидкость, а также в кровь. Достигая органов и тканей, гормоны оказывают на них определённое воздействие.

Гормоны чрезвычайно активны, также они специфичны, поскольку их действие направленно на определённые клетки, ткани, органы. Но гормоны быстро разрушаются, поэтому они должны поступать в кровь постоянно. Гуморальная регуляция осуществляется с помощью важной, главной железы в полости черепа — гипофиза. Он — «царь» других желез организма. Конкретно на сердце влияют гормоны, производимые надпочечниками, щитовидной железы, половые гормоны, а также вещества, вырабатываемые клетками сердца.

5 Вещества заставляющие сердце трудиться

Адреналин и норадреналин. Гормоны надпочечников. Вырабатываются в больших количествах в экстремальных ситуациях, при стрессе, волнении. Увеличивают частоту и силу сокращений сердца, повышают кровяное давление, мобилизуют все функции организма.

Тироксин. Гормон щитовидки. Усиливает ЧСС. У людей с избыточной функцией данной железы и с повышенной концентрацией данного вещества в крови всегда наблюдается тахикардия — ЧСС более 100 в минуту. Также тироксин повышает чувствительность клеток сердца к другим веществам, влияющим на гуморальную регуляцию функций сердечно-сосудистой системы, например к адреналину.

Половые гормоны. Усиливают сердечную деятельность, поддерживают тонус кровеносных сосудов.

Серотонин или гормон «счастья». Стоит ли описывать его эффект? Всем известно как сердце выпрыгивает из груди и бьётся от счастья?

Простагландины, гистамин оказывают стимулирующее действие, «подгоняющее» сердце.

6 Вещества-релаксанты

Ацетилхолин. Его влияние оказывает на сердце эффекты со знаком «-»: частота, сила сокращений уменьшается, сердце «работает» менее напряжённо.

Предсердные гормоны. Клетки предсердий вырабатывают собственные вещества, которые оказывают действие на сердце и сосуды. К таким веществам относят натрийуретический гормон, он обладает выраженным дилатирующим действием на сосуды, понижает их тонус, вызывая также понижение кровяного давления. Также данное вещество оказывает блокирующих эффект на активность симпатической нервной системы и высвобождение адреналина и норадреналина.

7 Ионы в работе сердца

Большое влияние на сердечные сокращения оказывает концентрация ионов или электролитов в крови. Речь идет о К+, Na+, Ca2+.

Кальций. Важнейший ион, участвующий в сердечном сокращении. Обеспечивает нормальную миокардиальную сократимость. Ионы Ca2+ усиливают сердечную деятельность. Избыток кальция, как и его недостаток негативно влияет на работу сердца, могут возникнуть различные аритмии или даже остановка сердца.

Калий. Ионы К+ в своем избытке замедляют сердечную деятельность, снижает глубину сокращения, понижает возбудимость. При значительном увеличении концентрации возможны нарушения проводимости и остановка сердца. При недостатке К+ сердце также испытывает негативные влияния в виде аритмий и нарушений в работе. Электролитные показатели в крови содержатся на определённом уровне, показатели которого установлены для каждого иона (нормы калия 3,3-5,5, а кальция 2,1-2,65 ммоль/л). Эти показатели гуморальной функции строго определены, и выход любого из них за рамки нормы грозит расстройством работы не только в сердце, а и в других органах.

8 Единое целое

Обе регулирующих системы, и нервная, и гуморальная неразрывно связаны между собой. Нельзя отделить одну от другой, как нельзя в едином организме разграничить функцию правой и левой руки, к примеру. Некоторые авторы даже называют данные системы одним словом: нервно-гуморальная регуляция. Это подчёркивает их взаимосвязь и единство. Ведь управлять организмом — нелёгкая задача и справиться с ней можно только сообща.

Нельзя выделить среди механизмов регуляции главные и второстепенные, они все одинаково важны. Можно лишь констатировать некоторые особенности их работы. Так, для нервной регуляции свойственна быстрота реакции. По нервам, как по проводам, импульс распространяется моментально к органу. А для гуморальной регуляции функций характерно более медленное наступление эффекта, ведь, чтобы веществу по крови попасть к органу, нужно время.

Гуморальная регуляция

Гуморальная регуляция - один из эволюционно ранних механизмов регуляции процессов жизнедеятельности в организме, осуществляемый через жидкие среды организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость, полость рта) с помощью гормонов, выделяемых клетками, органами, тканями. У высокоразвитых животных и человека гуморальная регуляция подчинена нервной регуляции и составляет совместно с ней единую систему нейрогуморальной регуляции. Продукты обмена веществ действуют не только непосредственно на эффекторные органы, но и на окончания чувствительных нервов (хеморецепторы) и нервные центры, вызывая гуморальным или рефлекторным путём те или иные реакции. Так, если в результате усиленной физической работы в крови увеличивается содержание CO 2 , то это вызывает возбуждение дыхательного центра, что ведёт к усилению дыхания и выведению из организма излишков CO 2 . Гуморальная передача нервных импульсов химическими веществами, т. н. медиаторами, осуществляется в центральной и периферической нервной системе. Наряду с гормонами важную роль в гуморальной регуляции играют продукты промежуточного обмена.

Биологическая активность жидких сред организма обусловлена соотношением содержания катехоламинов (адреналина и норадреналина , их предшественников и продуктов распада), ацетилхолина , гистамина , серотонина и других биогенных аминов, некоторых полипептидов и аминокислот, состоянием ферментных систем, присутствием активаторов и ингибиторов , содержанием ионов, микроэлементов и т. д. Учение о гуморальной регуляции разработано рядом отечественных (В. Я. Данилевский, А. Ф. Самойлов, К. М. Быков, Л. С. Штерн и др.) и зарубежных учёных (австрийского - О. Лёви, американского - У. Кеннон и др.).

Литература

1. Быков К. М., Кора головного мозга и внутренние органы, 2 изд., М. - Л., ;
2. Мак-Ильвеин Г., Биохимия и центральная нервная система, пер. с англ.. М., ;
3. Monnier М., Functions of the nervous system, v. 1, Amst., .

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Гуморальная регуляция" в других словарях:

Большой Энциклопедический словарь

- (от лат. humor жидкость), один из механизмов координации процессов жизнедеятельности в организме, осуществляемый через жидкие среды организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость) с помощью биологически активных веществ, выделяемых клетками, тканями… … Биологический энциклопедический словарь

ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ - (от лат. humor жидкость) координация физиологических и биохимических процессов в организме, осуществляемая через жидкие среды (кровь, лимфа, тканевая жидкость) с помощью различных веществ (в т. ч. гормонов). У высокоразвитых организмов подчинена… … Большая психологическая энциклопедия

гуморальная регуляция - Один из механимов ругуляции жизнедеятельности организма, осуществляемый через его жидкие среды (кровь, лимфа, гемолимфа, тканевая жидкость); в основе Г.р. секреция биологически активных веществ, прежде всего гормонов. [Арефьев В.А., Лисовенко Л.А … Справочник технического переводчика

Координация физиологических и биохимических процессов, осуществляемая через жидкие среды организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость) с помощью биологически активных веществ (метаболиты, гормоны, гормоноиды ионы), выделяемых клетками,… … Большая советская энциклопедия

Координация физиологических и биохимических процессов в организме, осуществляемая через жидкие среды (кровь, лимфа, тканевая жидкость) с помощью гормонов и различных продуктов обмена веществ. У высокоразвитых животных и человека подчинена нервной … Энциклопедический словарь

Humoral regulation гуморальная регуляция. Oдин из механимов ругуляции жизнедеятельности организма, осуществляемый через его жидкие среды (кровь, лимфа, гемолимфа, тканевая жидкость); в основе Г.р. секреция биологически активных веществ, прежде… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Регуляция жизнедеятельности, осуществляемая через жидкие среды организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость) с помощью биологически активных веществ, выделяемых клетками, тканями и органами в процессе их функционирования … Большой медицинский словарь

Гуморальная регуляция - Регуляция функций организма или отдельного органа или ткани при участии различных химических веществ (медиаторов, гормонов, метаболитов и других биологически активных веществ), содержащихся в жидких средах организма (в крови, лимфе, межтканевой… … Адаптивная физическая культура. Краткий энциклопедический словарь

ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ - [от лат. humor влага, жидкость и лат. regulare приводить в порядок, налаживать] регуляция жизнедеятельности организма, осуществляющаяся через жидкие среды (кровь, лимфу, тканевую жидкость) с помощью биологически активных веществ, выделяемых… … Психомоторика: cловарь-справочник

Важнейшие понятия теории физиологических регуляций.

Прежде чем рассматривать механизмы нейрогуморальных регу­ляций, остановимся на важнейших понятиях этого раздела фи­зиологии. Некоторые из них разработаны кибернетикой. Зна­ние таких понятий облегчает понимание регуляций физиологи­ческих функций и решение ряда проблем в медицине.

Физиологическая функция - проявление жизнедеятель­ности организма или его структур (клетки, органа, системы клеток и тканей), направленное на сохранение жизни и выпол­нение генетически и социально обусловленных программ.

Система - совокупность взаимодействующих элементов, осуществляющих функцию, которая не может быть выполнена одним отдельным элементом.

Элемент - структурная и функциональная единица системы.

Сигнал - разнообразные виды вещества и энергии, пере­дающие информацию.

Информация сведения, сообщения, передаваемые по каналам связи и воспринимаемые организмом.

Раздражитель - фактор внешней или внутренней среды, воздействие которого на рецепторные образования организма вызывает изменение процессов жизнедеятельности. Раздражи­тели подразделяют на адекватные и неадекватные. К восприятиюадекватных раздражителей рецепторы организма приспо­соблены и активируются при очень малой энергии воздействую­щего фактора. Например, для активации рецепторов сетчатки глаза (палочек и колбочек) достаточно 1 -4 кванта света.Неадекватными являются раздражители, к восприятию которых чувствительные элементы организма не приспособлены. Например, колбочки и палочки сетчатки глаза не приспособлены к восприятию механических воздействий и не обеспечивают появления ощущения даже при значительной силе воздействия на них. Лишь при очень большой силе воздействия (удар) может произойти их активация и возникновение ощущения света.

Раздражители подразделяют также по их силе на подпоро- говые, пороговые и сверхпороговые. Сила подпороговых раздражителей недостаточна для возникновения регистри­руемой ответной реакции организма или его структур. Поро­говым раздражителем называют такой, минимальная сила которого достаточна для возникновения выраженной ответной реакции. Сверхпороговые раздражители имеют большую силу, чем пороговые раздражители.

Раздражитель и сигнал - сходные, но не однозначные по­нятия. Один и тот же раздражитель может иметь разное сиг­нальное значение. Например, писк зайца может быть сигна­лом, предупреледающим об опасности сородичей, но для лисы этот же звук - сигнал о возможности добычи пищи.

Раздражение - воздействие факторов окружающей или внутренней среды на структуры организма. Надо отметить, что в медицине термин "раздражение" иногда применяется и в другом смысле - для обозначения ответной реакции организ­ма или его структур на действие раздражителя.

Рецепторы молекулярные или клеточные структуры, воспринимающие действие факторов внешней или внутренней среды и передающие информацию о сигнальном значении раз­дражителя на последующие звенья регуляторного контура.

Понятие рецепторы рассматривается с двух точек зрения: с молекулярно-биологической и морфофункциональной. В по­следнем случае говорят о сенсорных рецепторах.

С молекулярно-биологической точки зрения рецепторы - специализированные белковые молекулы, встроенные в кле­точную мембрану или находящиеся в цитозоле и ядре. Каждый вид таких рецепторов способен взаимодействовать только со строго определенными сигнальными молекулами - лиганда- ми. Например, для так называемых адренорецепторов лиган- дом являются молекулы гормона адреналина и норадреналина. Такие рецепторы встроены в мембраны многих клеток орга­низма. Роль лигандов в организме выполняют биологически активные вещества: гормоны, нейромедиаторы, факторы рос­та, цитокины, простагландины. Они выполняют свою сигналь­ную функцию, находясь в биологических жидкостях в очень малых концентрациях. Например, содержание гормонов в кро­ви обнаруживается в пределах Ю -7 -10" 10 моль/л.

С морфофункциональной точки зрения рецепторы (сен­сорные рецепторы) - это специализированные клетки или нервные окончания, функцией которых является восприятие действия раздражителей и обеспечение возникновения воз­буждения в нервных волокнах. В таком понимании термин "ре­цептор" чаще всего применяется в физиологии, когда речь идет о регуляциях, обеспечиваемых нервной системой.

Совокупность однотипных сенсорных рецепторов и область организма, в которой они сосредоточены, называют рецеп­тор ным полем.

Функцию сенсорных рецепторов в организме выполняют:

специализированные нервные окончания. Они могут быть свободными, не покрытыми оболочками (например, бо­левые рецепторы кожи) или иметь оболочку (например, так­тильные рецепторы кожи);

специализированные нервные клетки (нейросенсорные клетки). У человека такие сенсорные клетки имеются в слое эпителия, выстилающего поверхность носовой полости; они обеспечивают восприятие пахучих веществ. В сетчатке глаза нейросенсорные клетки представлены колбочками и палочка­ми, которые воспринимают световые лучи;

3) специализированные эпителиальные клетки - это раз­вивающиеся из эпителиальной ткани клетки, которые приоб­рели высокую чувствительность к действию определенных ви­дов раздражителей и могут передавать информацию об этих раздражителях на нервные окончания. Такие рецепторы име­ются во внутреннем ухе, вкусовых луковицах языка и вестибу­лярном аппарате, обеспечивая возможность восприятия соот­ветственно звуковых волн, вкусовых ощущений, положения и движения тела.

Регулирование постоянный контроль и необходимая коррекция функционирования системы и ее отдельных струк­тур с целью достижения полезного результата.

Физиологическая регуляция - процесс, обеспечиваю­щий сохранение относительного постоянства или изменение в желательном направлении показателей гомеостаза и жизнен­ных функций организма и его структур.

Для физиологических регуляций жизненных функций орга­низма характерны следующие черты.

Наличие замкнутых контуров регулирования. В про­стейший регуляторный контур (рис. 2.1) входят блоки: регу­лируемый параметр (например, уровень содержания глюко­зы в крови, величина кровяного давления), управляющее устройство - в целостном организме это нервный центр, в отдельной клетке - геном, эффекторы - органы и системы, которые под влиянием сигналов от управляющего устройства изменяют свою работу и непосредственно влияют на величину регулируемого параметра.

Взаимодействие отдельных функциональных блоков такой регуляторной системы осуществляется по каналам прямой и обратной связи. По каналам прямой связи информация пере­дается от управляющего устройства к эффекторам, а по кана­лам обратной связи - от рецепторов (датчиков), контролиру-

Рис. 2.1. Схема замкнутого контура регулирования

ющих величину регулируемого параметра, - к управляющему устройству (например, от рецепторов скелетных мышц - к спинному и головному мозгу).

Таким образом, обратная связь (ее в физиологии еще назы­вают обратной афферентацией) обеспечивает поступление к управляющему устройству сигнализации о величине (состоя­нии) регулируемого параметра. Она обеспечивает контроль за ответом эффекторов на управляющий сигнал и результатом действия. Например, если целью движения руки человека бы­ло раскрытие учебника физиологии, то обратная связь осу­ществляется проведением импульсации по афферентным нервным волокнам от рецепторов глаз, кожи и мышц в голов­ной мозг. Такая импульсация обеспечивает возможность сле­жения за движениями руки. Благодаря этому нервная система может осуществлять коррекцию движения для достижения не­обходимого результата действия.

С помощью обратной связи (обратной афферентации) про­исходит замыкание регуляторного контура, объединение его элементов в замкнутую цепь - систему элементов. Только при наличии замкнутого контура регулирования возможно осу­ществление устойчивой регуляции параметров гомеостаза и приспособительных реакций.

Обратную связь подразделяют на отрицательную и поло­жительную. В организме подавляющее число обратных связей - отрицательные. Это значит, что под влиянием поступающей по их каналам информации регулирующая система возвращает отклонившийся параметр к исходному (нормальному) значе­нию. Таким образом, отрицательная обратная связь необходи­ма для сохранения устойчивости уровня регулируемого пока­зателя. В противоположность этому положительная обратная связь способствует изменению величины регулируемого пара­метра, переводу его на новый уровень. Так, в начале интенсив­ной мышечной нагрузки импульсация от рецепторов скелет­ных мышц способствует развитию увеличения уровня артери­ального кровяного давления.

Функционирование нейрогуморальных механизмов регуля­ции в организме не всегда направлено только на удержание го- меостатических констант на неизменном, строго стабильном уровне. В ряде случаев для организма жизненно важно, чтобы регулирующие системы перестроили свою работу и изменили величину гомеостатической константы, изменили так называ­емую «установочную точку» регулируемого параметра.

Установочная точка (англ. set point). Это тот уровень регулируемого параметра, на котором регулирующая система стремится удерживать величину этого параметра.

Понимание наличия и направленности изменений устано­вочной точки гомеостатических регуляций помогает опреде­лить причину возникновения патологических процессов в ор­ганизме, прогнозировать их развитие и найти правильный путь лечения и профилактики.

Рассмотрим это на примере оценки температурных реакций организма. Даже когда человек здоров, то величина темпера­туры сердцевины тела на протяжении суток колеблется между 36 °С и 37 °С, причем в вечерние часы - ближе к 37 °С, ночью и ранним утром - к 36 °С. Это свидетельствует о наличии цир- кадного ритма изменения величины установочной точки тер­морегуляции. Но особенно ярко заявляет о себе наличие изме­нений установочной точки температуры сердцевины тела при ряде заболеваний человека. Например, при развитии инфек­ционных заболеваний терморегуляторные центры нервной системы получают сигнализацию о появлении в организме бактериальных токсинов и перестраивают свою работу так, чтобы повысить уровень температуры тела. Такая реакция ор­ганизма на внедрение инфекции выработана филогенетически. Она полезна, так как при повышенной температуре иммунная система функционирует активнее, а условия развития инфек­ции ухудшаются. Вот почему не всегда следует назначать жа­ропонижающие средства при развитии лихорадки. Но по­скольку очень высокая температура сердцевины тела (более 39 °С, особенно у детей) может быть опасна для организма (прежде всего в плане повреждений нервной системы), то в каждом отдельном случае врач должен принимать индивиду­альное решение. Если при температуре тела 38,5 - 39 °С име­ются такие признаки, как мышечная дрожь, озноб, когда чело­век кутается в одеяло, стремится согреться, то ясно, что меха­низмы терморегуляции продолжают мобилизацию всех источ­ников теплопродукции и способов сохранения тепла в организме. Это значит, что еще не достигнута установочная точка и в ближайшее время температура тела будет расти, до­стигая опасных границ. Но если при той же температуре у больного появилось обильное потоотделение, исчезла мышеч­ная дрожь и он раскрывается, то ясно, что установочная точка уже достигнута и механизмы терморегуляции будут препят­ствовать дальнейшему повышению температуры. В такой си­туации врач на определенное время в ряде случаев может воз­держаться от назначения жаропонижающих средств.

Уровни регулирующих систем. Выделяют следующие уровни:

субклеточный (например, саморегуляция цепочек биохи­мических реакций, объединенных в биохимические циклы);

клеточный - регуляция внутриклеточных процессов с помощью биологически активных веществ (аутокриния) и ме­таболитов;

тканевый (паракриния, креаторные связи регуляция взаимодействия клеток: слипание, объединение в ткань, синх­ронизацию деления и функциональной активности);

органный - саморегуляция отдельных органов, функци­онирование их как единого целого. Такие регуляции осущест­вляются как за счет гуморальных механизмов (паракриния, креаторные связи), так и нервных клеток, тела которых на­ходятся во внутриорганных вегетативных ганглиях. Эти нейроны взаимодействуют, составляя внутриорганные реф­лекторные дуги. Вместе с тем через них реализуются и регу- ляторные влияния центральной нервной системы на внутрен­ние органы;

организменный регуляция гомеостаза, целостность организма, формирование регуляторных функциональных систем, обеспечивающих целесообразные поведенческие реакции, приспособление организма к изменениям условий окружающей среды.

Таким образом, в организме существует много уровней регулирующих систем. Простейшие системы организма объ­единяются в более сложные, способные выполнять новые функции. При этом простые системы, как правило, подчиня­ются управляющим сигналам со стороны более сложных сис­тем. Такое подчинение называют иерархией регулирующих систем.

Более подробно механизмы осуществления этих регуляций будут рассмотрены ниже.

Единство и отличительные особенности нервных и гумо­ральных регуляций. Механизмы регуляции физиологических функций традиционно подразделяют на нервные и гумораль­

ные, хотя в действительности они образуют единую регулятор- ную систему, обеспечивающую поддержание гомеостаза и приспособительную деятельность организма. Эти механизмы имеют многочисленные связи как на уровне функционирова­ния нервных центров, так и при передаче сигнальной информа­ции эффекторным структурам. Достаточно сказать, что при осуществлении простейшего рефлекса как элементарного ме­ханизма нервных регуляций передача сигнализации с одной клетки на другую осуществляется посредством гуморальных факторов - нейромедиаторов. Чувствительность сенсорных рецепторов к действию раздражителей и функциональное со­стояние нейронов изменяется поддействием гормонов, нейро­медиаторов, ряда других биологически активных веществ, а также простейших метаболитов и минеральных ионов (К + Na + СаCI -). В свою очередь, нервная система может за­пускать или выполнять коррекцию гуморальных регуляций. Гуморальные регуляции в организме находятся под контролем нервной системы.

Особенности нервных и гуморальных регуляций в организме. Гуморальные механизмы филогенетически более древние, они имеются даже у одноклеточных животных и при­обретают большое разнообразие у многоклеточных и особенно у человека.

Нервные механизмы регуляций образовались филогенети­чески более поздно и формируются постепенно в онтогенезе человека. Такие регуляции возможны лишь в многоклеточных структурах, имеющих нервные клетки, объединяющиеся в нервные цепи и составляющие рефлекторные дуги.

Гуморальные регуляции осуществляются путем распро­странения сигнальных молекул в жидкостях организма по прин­ципу "всем, всем, всем", или принципу "радиосвязи"

Нервные регуляции осуществляются по принципу "письмо с адресом", или "телеграфной связи" Сигнализация передает­ся от нервных центров к строго определенным структурам, на­пример к точно определенным мышечным волокнам или их группам в конкретной мышце. Только в этом случае возможны целенаправленные, координированные движения человека.

Гуморальные регуляции, как правило, осуществляются медленнее, чем нервные. Скорость проведения сигнала (по­тенциала действия) в быстрых нервных волокнах достигает 120 м/с, вто время как скорость транспорта сигнальной моле-

кулы с током крови в артериях приблизительно в 200 раз, а в капиллярах - в тысячи раз меньше.

Приход нервного импульса к органу-эффектору практически мгновенно вызывает физиологический эффект (например, со­кращение скелетной мышцы). Реакция на многие гормональ­ные сигналы более медленная. Например, проявление ответной реакции на действие гормонов щитовидной железы и коры над­почечников происходит через десятки минут и даже часы.

Гуморальные механизмы имеют преимущественное значе­ние в регуляции процессов обмена веществ, скорости деления клеток, роста и специализации тканей, полового созревания, адаптации к изменению условий внешней среды.

Нервная система в здоровом организме оказывает влияние на все гуморальные регуляции, осуществляет их коррекцию. Вместе с тем у нервной системы имеются свои специфические функции. Она регулирует жизненные процессы, требующие быстрых реакций, обеспечивает восприятие сигналов, прихо­дящих от сенсорных рецепторов органов чувств, кожи и внут­ренних органов. Регулирует тонус и сокращения скелетных мышц, которые обеспечивают поддержание позы и перемеще­ние тела в пространстве. Нервная система обеспечивает про­явление таких психических функций, как ощущение, эмоции, мотивации, память, мышление, сознание, регулирует поведен­ческие реакции, направленные на достижение полезного при­способительного результата.

Несмотря на функциональное единство и многочисленные взаимосвязи нервных и гуморальных регуляций в организме, в целях удобства изучения механизмов осуществления этих ре­гуляций рассмотрим их в отдельности.

Характеристика механизмов гуморальной регуля­ции в организме. Гуморальные регуляции осуществляются за счет передачи сигналов с помощью биологически активных ве­ществ через жидкие среды организма. К биологически актив­ным веществам организма относят: гормоны, нейромедиаторы, простагландины, цитокины, факторы роста, эндотелии, азота оксид и ряд других веществ. Для выполнения их сигнальной функции достаточно очень малого количества этих веществ. На­пример, гормоны выполняют свою регуляторную роль при кон­центрации их в крови в пределах Ю -7 -10 0 моль/л.

Гуморальные регуляции подразделяют на эндокринные и местные.

Эндокринные регуляции осуществляются благодаря функ­ционированию желез внутренней секреции (эндокринных же­лез), которые представляют собой специализированные орга­ны, выделяющие гормоны. Гормоны - биологически актив­ные вещества, вырабатываемые эндокринными железами, пе­реносимые кровью и оказывающие специфические регуляторные влияния на жизнедеятельность клеток и тканей. Отличительной особенностью эндокринных регуляций являет­ся то, что железы внутренней секреции выделяют гормоны в кровь и таким путем эти вещества доставляются практически ко всем органам и тканям. Однако ответная реакция на дей­ствие гормона может быть лишь со стороны тех клеток (мише­ней), на мембранах, в цитозоле или ядре которых имеются ре­цепторы к соответствующему гормону.

Отличительной особенностью местных гуморальных регуляций является то, что биологически активные вещест­ва, вырабатываемые клеткой, не поступают в кровоток, а действуют на продуцирующую их клетку и ее ближайшее окру­жение, распространяясь за счет диффузии по межклеточной жидкости. Такие регуляции подразделяют на регуляцию обме­на веществ в клетке за счет метаболитов, аутокринию, пара- кринию, юкстакринию, взаимодействия через межклеточные контакты.

Регуляция обмена веществ в клетке за счет метабо­литов. Метаболиты - конечные и промежуточные продукты процессов обмена веществ в клетке. Участие метаболитов в регуляции клеточных процессов обусловлено наличием в об­мене веществ цепочек функционально связанных биохимиче­ских реакций - биохимических циклов. Характерно, что уже в таких биохимических циклах имеются главные признаки био­логических регуляций, наличие замкнутого контура регулиро­вания и отрицательной обратной связи, обеспечивающей за­мыкание этого контура. Например, цепочки таких реакций ис­пользуются при синтезе ферментов и веществ, участвующих в образовании аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). АТФ- вещество, в котором аккумулируется энергия, легко использу­емая клетками для самых разных процессов жизнедеятельнос­ти: движения, синтеза органических веществ, роста, транспор­та веществ через клеточные мембраны.

Аутокринный механизм. При таком типе регуляций синтезированная в клетке сигнальная молекула выходит через

Рецептор r t Эндокриния

о? м ooo

Аугокриния Паракриния Юкстакриния t

Рис. 2.2. Виды гуморальных регуляций в организме

клеточную мембрану в межклеточную жидкость и связывается с рецептором на наружной поверхности мембраны (рис. 2.2). Та­ким образом клетка реагирует на синтезированную в ней же сиг­нальную молекулу - лиганд. Присоединение лиганда к рецептору на мембране вызывает активацию этого рецептора, а он запуска­ет целый каскад биохимических реакций в клетке, которые обес­печивают изменение ее жизнедеятельности. Аутокринная регуля­ция часто используется клетками иммунной и нервной систем. Этот путь ауторегуляции необходим для поддержания стабильно­го уровня секреции некоторых гормонов. Например, в предотвра­щении избыточной секреции инсулина Р-клетками поджелудоч­ной железы имеет значение тормозное действие секретируемого ими же гормона на активность этих клеток.

Паракринный механизм. Осуществляется путем сек­реции клеткой сигнальных молекул, которые выходят в меж­клеточную жидкость и влияют на жизнедеятельность сосед­них клеток (рис. 2.2). Отличительной чертой этого вида регу­ляций является то, что в передаче сигнала имеется этап диф­фузии молекулы лиганда через межклеточную жидкость от одной клетки к другим соседним клеткам. Так, клетки подже­лудочной железы, секретирующие инсулин, влияют на клетки этой железы, секретирующие другой гормон глюкагон. Факторы роста и интерлейкины влияют на клеточное деле­ние, простагландины - на тонус гладких мышц, мобилизацию Са 2+ Такой тип передачи сигналов важен в регуляции роста тканей при развитии эмбриона, заживлении ран, для роста поврежденных нервных волокон и при передаче возбуждения в синапсах.

Исследованиями последних лет показано, что некоторые клетки (особенно нервные) для сохранения своей жизнедея­тельности должны постоянно получать специфические сигна-

ЛЬ1 от соседних клеток. Среди таких специфических сигналовособенноважны вещества - факторы роста(NGF). При дли­тельномотсутствии воздействия этих сигнальных молекулнервныеклетки запускают программу самоуничтожения. Та­кой механизм клеточной смерти называют апоптозом.

Паракринная регуляция часто используется одновременно с аутокринной. Например, при передаче возбуждения в синап­сах сигнальные молекулы, выделяемые нервным окончанием, связываютсяне только с рецепторами соседней клетки (на постсинаптической мембране), но и с рецепторами на мембра­не этого же нервного окончания (т.е. пресинаптической мем­бране).

Юкстакринный механизм. Осуществляется путем передачи сиг­нальных молекул непосредственно от наружной поверхности мембраны одной клетки на мембрану другой. Это происходит при условии непо­средственного контакта (прикрепления, адгезионного сцепления) мем­бран двух клеток. Такое прикрепление происходит, например, при взаи­модействии лейкоцитов и тромбоцитов с эндотелием кровеносных капил­ляров в месте, где имеется воспалительный процесс. На мембранах, выстилающих капилляры клеток, в месте воспаления появляются сиг­нальные молекулы, которые связываются с рецепторами определенных видов лейкоцитов. Такая связь приводит к активации прикрепления лейко­цитов к поверхности кровеносного сосуда. За этим может последовать це­лый комплекс биологических реакций, обеспечивающих переход лейкоци­тов из капилляра в ткань и подавление ими воспалительной реакции.

Взаимодействия через межклеточные контакты. Осущест­вляются через межмембранные соединения (вставочные диски, нексу­сы). В частности, весьма распространена передача сигнальных молекул и некоторых метаболитов через щелевые контакты - нексусы. При обра­зовании нексусов особые белковые молекулы (коннексоны) клеточной мембраны объединяются по 6 штук так, что формируют кольцо с порой внутри. На мембране соседней клетки (точно напротив) формируется та­кое же кольцевидное образование с порой. Две центральные поры, объ­единяясь, формируют канал, пронизывающий мембраны соседних клеток. Ширина канала достаточна для прохождения многих биологически актив­ных веществ и метаболитов. Через нексусы свободно проходят ионы Са 2+ являющиеся мощными регуляторами внутриклеточных процессов.

Благодаря высокой электропроводности нексусы способствуют рас­пространению локальных токов между соседними клетками и формиро­ванию функционального единства ткани. Особенно выражены такие взаимодействия в клетках сердечной мышцы и гладких мышц. Нарушение состояния межклеточных контактов приводит к патологии сердца, изме­

нению тонуса мышц сосудов, слабости сокращения матки н изменению ряда других регуляций.

Межклеточные контакты, выполняющие роль упрочения физической связи между мембранами, называют плотными соединениями и адгезион­ными поясами. Такие контакты могут иметь вид кругового пояса, прохо­дящего между боковыми поверхностями клетки. Уплотнение и увеличе­ние прочности этих соединений обеспечивается прикреплением на по­верхности мембран белков миозина, актинина, тропомиозина, винкулина и др. Плотные соединения способствуют объединению клеток в ткань, их слипанию и устойчивости ткани к механическим воздействиям. Они участвуют также в формировании барьерных образований организма. Плотные контакты особенно выражены между эндотелием, выстилаю­щим сосуды головного мозга. Они уменьшают проницаемость этих сосу­дов для циркулирующих в крови веществ.

Во всех гуморальных регуляциях, осуществляемых с учас­тием специфических сигнальных молекул, важную роль игра­ют клеточные и внутриклеточные мембраны. Поэтому для по­нимания механизма гуморальных регуляций необходимо знать элементы физиологии клеточных мембран.

Рис. 2.3. Схема строения клеточной мембраны

Белок РКС

Антигены

рофильным) и хвост, который является гидрофобным (оттал­кивается от молекул воды, избегает их соседства). В результа­те такого различия свойств головки и хвоста липидных молекул последние при попадании на поверхность воды выстраиваются рядами: головка к головке, хвост к хвосту и образуют двойной слой, в котором гидрофильные головки обращены к воде, а гид­рофобные хвосты - друг к другу. Хвосты находятся внутри этого двойного слоя. Наличие липидного слоя образует замкнутое пространство, изолирует цитоплазму от окружающей водной среды и создает препятствие для прохождения воды и раствори­мых в ней веществ через клеточную мембрану. Толщина такого липидного бислоя составляет около 5 нм.

В состав мембран также входят белки. Их молекулы по объему и по массе в 40-50 раз больше, чем молекулы мем­бранных липидов. За счет белков толщина мембраны достига­ет?-10 нм. Несмотря на то что суммарные массы белков и ли­пидов в большинстве мембран почти равны, количество моле­кул белков в мембране в десятки раз меньше, чем молекул липидов. Обычно белковые молекулы расположены разроз­ненно. Они как бы растворены в мембране, могут в ней сме­щаться и изменять свое положение. Это послужило поводом к тому, что строение мембраны назвали жидкостно-мозаич­ным. Молекулы липидов тоже могут смещаться вдоль мембра­ны и даже перепрыгивать из одного липидного слоя в другой. Следовательно, мембрана имеет признаки текучести и вместе с тем обладает свойством самосборки, может восстанавли­ваться после повреждений за счет свойства липидных молекул выстраиваться в двойной липидный слой.

Белковые молекулы могут пронизывать всю мембрану так, что их концевые участки выступают за ее поперечные пределы. Такие белки называют трансмембранными или интеграль­ными. Есть также белки, только частично погруженные в мем­брану или располагающиеся на ее поверхности.

Белки клеточных мембран выполняют многочисленные функции. Для осуществления каждой функции геном клетки обеспечивает запуск синтеза специфического белка. Даже в относительно просто устроенной мембране эритроцита имеет­ся около 100 разных белков. Среди важнейших функций мем­бранных белков отмечаются: 1) рецепторная - взаимодей­ствие с сигнальными молекулами и передача сигнала в клетку; 2) транспортная - перенос веществ через мембраны и обес­печение обмена между цитозолем и окружающей средой. Су­ществует несколько разновидностей белковых молекул (транслоказ), обеспечивающих трансмембранный транспорт. Среди них есть белки, формирующие каналы, которые прони­зывают мембрану и через них идет диффузия определенных ве­ществ между цитозолем и внеклеточным пространством. Та­кие каналы чаще всего ионоселективные, т.е. пропускают ио­ны только одного вещества. Есть также каналы, избиратель­ность которых меньшая, например они пропускают ионы Na + и К + , К + и С1~. Есть также белки-переносчики, которые обес­печивают транспорт вещества через мембрану за счет измене­ния своего положения в этой мембране; 3) адгезивная - белки совместно с углеводами участвуют в осуществлении адгезии (слипание, склеивание клеток при иммунных реакциях, объ­единение клеток в слои и ткани); 4) ферментативная - некото­рые встроенные в мембрану белки выполняют роль катализа­торов биохимических реакций, протекание которых возможно только в контакте с клеточными мембранами; 5) механическая - белки обеспечивают прочность и эластичность мембран, их связь с цитоскелетом. Например, в эритроцитах такую роль выполняет белок спектрин, который в виде сетчатой структу­ры прикреплен к внутренней поверхности мембраны эритро­цита и имеет связь с внутриклеточными белками, составляю­щими цитоскелет. Это придает эритроцитам эластичность, способность менять и восстанавливать форму при прохожде­нии через кровеносные капилляры.

Углеводы составляют лишь 2-10% от массы мембраны, количество их в разных клетках изменчиво. Благодаря углево­дам осуществляются некоторые виды межклеточных взаимо­действий, они принимают участие в узнавании клеткой чуже­родных антигенов и совместно с белками создают своеобраз­ную антигенную структуру поверхностной мембраны соб­ственной клетки. По таким антигенам клетки узнают друг друга, объединяются в ткань и на короткое время слипаются для пере­дачи сигнальных молекул. Соединения белков с сахарами назы­вают гликопротеинами. Если же углеводы соединяются с липи- дами, то такие молекулы называют гликолипидами.

Благодаря взаимодействию входящих в мембрану веществ и относительной упорядоченности их расположения клеточная мембрана приобретает ряд свойств и функций, не сводимых к простой сумме свойств образующих ее веществ.

Функцииклеточных мембран и механизмы их реализа-

К основным функциям клеточных мембран относят- с оздание оболочки (барьера), отделяющего цитозоль от

^жающей среды, и определение границ и формы клетки;о\ беспечениемежклеточных контактов, сопровождающихсяпанием мембран (адгезия). Межклеточная адгезия важна ° я объединенияоднотипных клеток в ткань, образования гис-гематических барьеров, осуществления иммунных реакций;^ч 0 бнару>кение сигнальных молекул и взаимодействие с ними, а такжепередача сигналов внутрь клетки; 4) обеспечение мем­браннымибелками-ферментами катализа биохимическихреакций, идущих в примембранном слое. Некоторые из этихбелковвыполняют также и роль рецепторов. Связь лиганда стакимрецептором активирует его ферментативные свойства; 5) обеспечение поляризации мембраны, генерация разностиэлектрических потенциалов между наружной и внутреннейстороной мембраны; 6) создание иммунной специфичности клетки за счет наличия в структуре мембраны антигенов. Роль антигенов, как правило, выполняют выступающие над поверх­ностью мембраны участки белковых молекул и связанные с ними молекулы углеводов. Иммунная специфичность имеет значение при объединении клеток в ткань и взаимодействии с клетками, осуществляющими иммунный надзор в организме; 7) обеспечение избирательной проницаемости веществ через мембрану и транспорта их между цитозолем и окружающей средой (см. ниже).

Приведенный перечень функций клеточных мембран сви­детельствует о том, что они принимают многогранное участие в механизмах нейрогуморальных регуляций в организме. Без знания ряда явлений и процессов, обеспечиваемых мембран­ными структурами, невозможно понимание и осознанное вы­полнение некоторых диагностических процедур и лечебных мероприятий. Например, для правильного применения многих лекарственных веществ необходимо знание того, в какой мере каяедое из них проникает из крови в тканевую жидкость и в ци­тозоль.

Диффуз ия и транспорт веществ через клеточные Мембраны. Переход веществ через клеточные мембраны осу- ствляется за счет разных видов диффузии, или активного

транспорта.

Простая диффузия осуществляется за счет градиентов концентрации определенного вещества, электрического заря­да или осмотического давления между сторонами клеточной мембраны. Например, среднее содержание ионов натрия в плазме крови составляет 140 мМ/л, а в эритроцитах - при­близительно в 12 раз меньше. Эта разность концентрации (градиент) создает движущую силу, которая обеспечивает пе­реход натрия из плазмы в эритроциты. Однако скорость такого перехода мала, так как мембрана имеет очень низкую прони­цаемость для ионовNa + Гораздо больше проницаемость этой мембраны для калия. На процессы простой диффузии не за­трачивается энергия клеточного метаболизма. Прирост скоро­сти простой диффузии прямо пропорционален градиенту кон­центрации вещества между сторонами мембраны.

Облегченная диффузия, как и простая, идет по градиенту концентрации, но отличается от простой тем, что в переходе ве­щества через мембрану обязательно участвуют специфические молекулы-переносчики. Эти молекулы пронизывают мембрану (могут формировать каналы) или, по крайней мере, с ней связа­ны. Транспортируемое вещество должно связаться с перенос­чиком. После этого переносчик меняет свою локализацию в мембране или свою конформацию таким образом, что доставля­ет вещество на другую сторону мембраны. Если для трансмем­бранного перехода вещества необходимо участие переносчика, то вместо термина "диффузия" часто используют терминтранспорт вещества через мембрану.

При облегченной диффузии (в отличие от простой), если происходит увеличение градиента трансмембранной концентрации вещества, то ско­рость перехода его через мембрану возрастает лишь до момента, пока не будут задействованы все мембранные переносчики. При дальнейшем увеличении такого градиента скорость транспорта будет оставаться неиз­менной; это называют явлением насыщения. Примерами транспорта ве­ществ путем облегченной диффузии могут служить: перенос глюкозы из крови в мозг, реабсорбция аминокислот и глюкозы из первичной мочи в кровь в почечных канальцах.

Обменная диффузия - транспорт веществ, при котором может происходить обмен молекулами одного и того же ве­щества, находящимися по разные стороны мембраны. Концен­трация вещества с каждой стороны мембраны остается при этом неизменной.

Разновидностью обменной диффузии является обмен моле­кулы одного вещества на одну или более молекул другого ве­щества. Например, в гладкомышечных волокнах сосудов и бронхов одним из путей удаления ионов Са 2+ из клетки явля­ется обмен их на внеклеточные ионыNa + На три иона входя­щего натрия из клетки удаляется один ион кальция. Создается взаимообусловленное движение натрия и кальция через мем­брану в противоположных направлениях (этот вид транспорта называют антипортом). Таким образом клетка освобожда­ется от избыточного Са 2+ , а это является необходимым усло­вием для расслабления гладкомышечного волокна. Знание ме­ханизмов транспорта ионов через мембраны и способов влия­ния на этот транспорт - непременное условие не только для понимания механизмов регуляции жизненных функций, но и правильного выбора лекарственных препаратов для лечения большого числа заболеваний (гипертонической болезни, бронхиальной астмы, сердечных аритмий, нарушений водно- солевого обмена и др.).

Активный транспорт отличается от пассивного тем, что идет против градиентов концентрации вещества, используя энергию АТФ, образующуюся за счет клеточного метаболиз­ма. Благодаря активному транспорту могут преодолеваться си­лы не только концентрационного, но и электрического гради­ента. Например, при активном транспортеNa + из клетки на­ружу преодолевается не только концентрационный градиент (снаружи содержаниеNa + в 10-15 раз больше), но и сопро­тивление электрического заряда (снаружи клеточная мембра­на у абсолютного большинства клеток заряжена положитель­но, и это создает противодействие выходу положительно заря­женногоNa + из клетки).

Активный транспорт Na + обеспечивается белкомNa + , К + зависимой АТФазой. В биохимии окончание "аза" добавляется к названию белка в том случае, если он обладает ферментатив­ными свойствами. Таким образом, названиеNa + , К + -зависи- мая АТФаза означает, что это вещество - белок, который рас­щепляет аденозинтрифосфорную кислоту только при обяза­тельном наличии взаимодействия с ионамиNa + и К + Энер­гия, освобождаемая в результате расщепления АТФ, идет на вынос из клетки трех ионов натрия и транспорт внутрь клетки двух ионов калия.

Имеются также белки, осуществляющие активный транс­порт ионов водорода, кальция и хлора. В волокнах скелетных мышц Са 2+ -зависимая АТФаза встроена в мембраны сарко- плазматического ретикулума, который образует внутрикле­точные емкости (цистерны, продольные трубочки), накапли­вающие Са 2+ Кальциевый насос за счет энергии расщепле­ния АТФ переносит ионы Са 2+ из саркоплазмы в цистерны ре­тикулума и может создавать в них концентрацию Са + приближающуюся к 1(Г 3 М, т.е. в 10 ООО раз большую, чем в саркоплазме волокна.

Вторично-активный транспорт характеризуется тем, что перенос вещества через мембрану идет за счет градиента концентрации другого вещества, для которого имеется меха­низм активного транспорта. Чаще всего вторично-активный транспорт происходит за счет использования градиента на­трия, т.е.Na + идет через мембрану в сторону его меньшей кон­центрации и тянет за собой другое вещество. При этом обычно используется встроенный в мембрану специфический белок- переносчик.

Например, транспорт аминокислот и глюкозы из первичной мочи в кровь, осуществляемый в начальном участке почечных канальцев, про­исходит благодаря тому, что белок-переносчик мембраны канальцевого эпителия связывается с аминокислотой и ионом натрия и только тогда из­меняет свое положение в мембране таким образом, что переносит амино­кислоту и натрий в цитоплазму. Для наличия такого транспорта необхо­димо, чтобы снаружи клетки концентрация натрия была гораздо больше, чем внутри.

Для понимания механизмов гуморальных регуляций в орга­низме необходимо знание не только структуры и проницаемос­ти клеточных мембран для различных веществ, но и структуры и проницаемости более сложных образований, находящихся между кровью и тканями различных органов.

Физиология гистогематических барьеров (ГГБ). Гисто- гематические барьеры - это совокупность морфологических, физиологических и физико-химических механизмов, функцио­нирующих как единое целое и регулирующих взаимодействия крови и органов. Гистогематические барьеры участвуют в со­здании гомеостаза организма и отдельных органов. Благодаря наличию ГГБ каждый орган живет в своей особой среде, кото­рая может значительно отличаться от плазмы крови по составуотдельныхингредиентов. Особенно мощные барьеры сущест­вуют между кровью и мозгом, кровью и тканью половых желез,кровьюи камерной влагой глаза. Непосредственный контакт с кровьюимеет слой барьера, образованный эндотелием крове­носныхкапилляров, далее идет базальная мембрана сперици­тами (средний слой) изатем - адвентициальные клетки орга­нов и тканей (наружный слой). Гистогематические барьеры,изменяясвою проницаемость для различных веществ, могут ограничивать или же облегчать их доставку к органу. Для рядатоксичныхвеществ они непроницаемы. В этом проявляется их защитная функция.

Гематоэнцефалический барьер (ГЭБ) - это совокуп­ность морфологических структур, физиологических и физико- химических механизмов, функционирующих как единое целое и регулирующих взаимодействие крови и ткани мозга. Морфо­логической основой ГЭБ является эндотелий и базальная мембрана мозговых капилляров, интерстициальные элементы и гликокаликс, нейроглия, своеобразные клетки которой (аст- роциты) охватывают своими ножками всю поверхность капил­ляра. В барьерные механизмы входят также транспортные системы эндотелия капиллярных стенок, включающие пино- и экзоцитоз, эндоплазматическую сеть, образование каналов, ферментные системы, модифицирующие или разрушающие поступающие вещества, а также белки, выполняющие функ­цию переносчиков. В структуре мембран эндотелия капилля­ров мозга, так же как и в ряде других органов, обнаружены белки аквапорины, создающие каналы, избирательно пропус­кающие молекулы воды.

Капилляры мозга отличаются от капилляров других органов тем, что эндотелиальные клетки образуют непрерывную стенку. В местах контакта наружные слои эндотелиальных клеток сли­ваются, образуя так называемые плотные контакты.

Среди функций ГЭБ выделяют защитную и регулирующую. Он защищает мозг от действия чужеродных и токсичных ве­ществ, участвует в транспорте веществ между кровью и моз­гом и создает тем самым гомеостаз межклеточной жидкости мозга и ликвора.

Гематоэнцефалический барьер обладает избирательной проницаемостью для различных веществ. Некоторые биологи­чески активные вещества (например, катехоламины) практи­чески не проходят через этот барьер. Исключение составляют лишь небольшие участки барьера на границе с гипофизом, эпифизом и некоторыми участками гипоталамуса, где прони­цаемость ГЭБ для всех веществ высокая. В этих областях об­наружены пронизывающие эндотелий щели или каналы, по которым проникают вещества из крови во внеклеточную жид­кость мозговой ткани или в сами нейроны.

Высокая проницаемость ГЭБ в этих областях позволяет биологически активным веществам достигать тех нейронов ги­поталамуса и железистых клеток, на которых замыкается регу- ляторный контур нейроэндокринных систем организма.

Характерной чертой функционирования ГЭБ является ре­гуляция проницаемости для веществ адекватно сложившим­ся условиям. Регуляция идет за счет: 1) изменения площади открытых капилляров, 2) изменения скорости кровотока, 3) изменения состояния клеточных мембран и межклеточно­го вещества, активности клеточных ферментных систем, пино-и экзоцитоза.

Считается, что ГЭБ, создавая значительное препятствие для проникновения веществ из крови в мозг, вместе с тем хо­рошо пропускает эти вещества в обратном направлении из мозга в кровь.

Проницаемость ГЭБ для различных веществ сильно разли­чается. Жирорастворимые вещества, как правило, проникают через ГЭБ легче, чем водорастворимые. Относительно легко проникают кислород, углекислый газ, никотин, этиловый спирт, героин, жирорастворимые антибиотики (хлорамфени- кол и др.).

Нерастворимые в липидах глюкоза и некоторые незаменимые амино­кислоты не могут проходить в мозг путем простой диффузии. Они узнают­ся и транспортируются специальными переносчиками. Транспортная система настолько специфична, что различает стереоизомеры D- иL-глюкозы.D-глюкоза транспортируется, аL-глюкоза - нет. Этот транс­порт обеспечивается встроенными в мембрану белками-переносчиками. Транспорт нечувствителен к инсулину, но подавляется цитохолазином В.

Аналогичным образом транспортируются большие нейтральные ами­нокислоты (например, фенилаланин).

Есть и активный транспорт. Например, за счет активного транспорта против градиентов концентрации переносятся ио­ны Na + К + , аминокислота глицин, выполняющая функцию тормозного медиатора.

Приведенные материалы характеризуют способы проник­новения биологически важных веществ через биологические барьеры. Они необходимы для понимания гуморальных регу­ляций в организме.

Контрольные вопросы и задания

Каковы основные условия сохранения жизнедеятельности ор­ганизма?

Каково взаимодействие организма с внешней средой? Дайте определение понятия адаптации к среде существования.

Какова внутренняя среда организма и ее составляющие?

Что такое гомеостаз и гомеостатические константы?

Назовите границы колебаний жестких и пластичных гомео- статических констант. Дайте определение понятия об их циркад- ных ритмах.

Перечислите важнейшие понятия теории гомеостатических регуляций.

7 Дайте определение раздражения и раздражителей. Как класси­фицируются раздражители?

В чем различие понятия "рецептор" с молекулярно-биологи­ческой и морфофункциональной точки зрения?

Дайте определение понятия лигандов.

Что такое физиологические регуляции и замкнутый контур регулирования? Каковы его составляющие?

Назовите виды и роль обратных связей.

Дайте определение понятия об установочной точке гомео­статических регуляций.

Какие существуют уровни регулирующих систем?

В чем заключаются единство и отличительные особенности нервных и гуморальных регуляций в организме?

Какие существуют виды гуморальных регуляций? Дайте их ха­рактеристику.

Каково строение и свойства клеточных мембран?

17 Каковы функции клеточных мембран?

В чем заключаются диффузия и транспорт веществ через кле­точные мембраны?

Дайте характеристику и приведите примеры активного мем­бранного транспорта.

Дайте определение понятия гистогематических барьеров.

Что такое гематоэнцефалический барьер и какова его роль? t;